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FOSFORO FÍTICO Y FITASA EN LA ALIMENTACIÓN DE AVES Susmira
Godoy Y Claudio. F. Chicco Centro
Nacional de Investigaciones Agropecuarias |
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El fósforo presente en las fuentes de origen vegetal constituye la mayor parte (55-65%) del aporte total del elemento en las dietas para aves, elaboradas principalmente con granos de cereales y oleaginosas (Perney et al., 1991). La biodisponibilidad del fósforo en la mayoría de estos ingredientes es bajo (30-40%), debido a que gran parte del elemento se encuentra bajo la forma de ácido fítico (±70%), un componente poco utilizado por los animales no rumiantes (Perney et al., 1993), por la escasa actividad fitásica de estos animales. Por lo anterior, las dietas para animales monogástricos son suplementadas con fuentes de fósforo inorgánico, para cubrir las necesidades del animal (Nelson et al., 1968). La
incorporación de la enzima fitasa en la formulación de dietas para
aves permitiría que una fracción importante del fósforo fítico sea
aprovechable en el tracto digestivo del animal, por hidrólisis del
compuesto, produciendo ortofosfatos inorgánicos y esteres fosfóricos,
de alta biodisponibilidad, disminuyéndose el uso de fosfatos inorgánicos
y reduciéndose la contaminación ambiental, producida por el excedente
de fósforo eliminado por las excreción cloacal. El
presente trabajo hace una revisión sobre el contenido de fitatos, la
actividad fitásica intrínseca de los granos y de los animales, la
biodisponibilidad del fósforo presente en granos de cereales y
oleaginosas así como del uso de fitasas para mejorar la utilización
del fósforo fítico. Las fuentes de fósforo incluyen principalmente las de origen animal, especialmente harinas de carne, pescado y plumas, las fuentes vegetales (Summers, 1997) y las de origen geológico, como los fosfatos de calcio, naturales y procesados, de sodio, de amonio (mono y diamónico) y el ácido fosfórico (Thompson, 1980). En
las fuentes de origen vegetal el fósforo se encuentra principalmente en
forma de fitatos y ácido fítico, que representa aproximadamente entre
50 al 80% del fósforo total del grano (Oberleas, 1971; Ogawa et
al., 1975; Kirby y Nelson, 1988). El fósforo restante, del 20 al
30%, se encuentra formando compuesto de fosfolípidos, fosfoproteínas y
ácidos nucleicos, y del 8-12% fosfatos inorgánicos.
El ácido fítico se forma por
la esterificación del alcohol inositol cíclico con un máximo de seis
grupos de ácido fosfórico, myo-inositol cíclico hexafosfato (Figura
1; Thompson, 1986). Según la nomenclatura química es llamado
“Myo-inositol” 1,2,3,4,5,6-Hexakis; C6H18O24P6,
PM=659.86 (Oberleas, 1971). Es un compuesto esencial
de los granos (cereales y leguminosas), sin embargo, ha sido demostrado
que los fitatos pueden limitar la disponibilidad de los minerales,
principalmente, calcio, magnesio, zinc, hierro y cobre (Pointillart,
1994).
La
molécula de fitato presenta un tenor elevado de fósforo (28.2%), con
seis radicales de ácido fosfórico con una afinidad variable por los
diferentes cationes (Fe<Ca<Mn<Co<Cu<Zn; Erdman, 1979).
Los fitatos naturales son principalmente los de Mg y K, compuestos más
solubles que los fitatos de calcio, hierro y zinc. Una molécula de ácido
fítico puede unir de 3 a 6 moles de calcio, formando fitatos insolubles
a pH intestinal, haciendo no disponibles al fósforo y al calcio. El
ácido fítico representa una reserva de fósforo y de glúcidos que son
utilizados por la planta durante la germinación, por lo que el ácido fítico
o los fitatos de Na, K y Mg deben ser hidrolizados para liberar
ortofosfatos e inositol, siendo la enzima responsable una fosfatasa ácida,
la fitasa (EC 3.1.3.8). La
desfosforilación del ácido fítico (IP6) produce inositol-5 fosfato
(IP5), -4 fosfato (IP4), -3 (IP3), -2 (IP2), -1 fosfato (IP1), siendo
los tres últimos susceptibles a atravesar la barrera intestinal (IP3 es
un mediador bioquímico celular). En los granos la casi totalidad del ácido
fítico se encuentra como
IP6. En
los cereales, el ácido fítico se encuentra asociado a las estructuras
parietales del grano. En el arroz y el trigo los principales sitios de
acumulación son el germen y en las envolturas (pericarpio, testa y
aleurona) de los granos, mientras que en el maíz se encuentran
esencialmente en el germen. En las leguminosas (dicotiledóneas), el ácido
fítico se concentra en los cotiledones, asociado con proteínas (Yoon et al., 1996). El
contenido de fósforo total en granos de cereales y oleaginosas, a pesar
de ser relativamente elevado, es de baja disponibilidad para los monogástricos,
por el alto contenido de fósforo fítico (50-85%; Eeckhout, 1994). En
las fuentes vegetales, el fósforo presente en la molécula de fitato es
de baja disponibilidad para los no rumiantes, relacionada principalmente
con la forma química del elemento, la proporción de otros minerales y
nutrientes en la dieta (proteína y energía) y la especie animal (De
Groote, 1983). En
la naturaleza, la molécula de fitato puede presentar diferentes tipos
de uniones; proteína-almidón, catión-proteína, catión, almidón
(Thompson, 1986). En el caso de los cationes,
el fitato no digerido precipita el calcio y otros cationes,
impidiendo su absorción (Maynard y Loosli, 1969). Además, forman complejos no solamente con cationes divalentes sino también
con proteínas, haciéndola poco soluble en soluciones acuosas. La
formación de complejos fitato-proteína depende del pH y de la
concentración de los iones metálicos del medio (Thompson, 1986).
Lathia y Koch (1989) establecen que el ácido fítico se une primero con
grupos terminales a-amino
seguidos por grupos b-amino
de los aminoácidos lisina e histidina. Con
relación a la especie animal, la biodisponibilidad del fósforo de los
alimentos, en el caso de los no rumiantes, es variable, dependiendo de
la proporción de fósforo fítico, de la solubilidad de los fitatos y
del aporte asociado de fitasas vegetales y digestivas (intrínsecas y
microbianas) que permiten hidrolizarlo (Pointillart, 1991). La
importancia de las fitasas en la alimentación de animales monogástricos
se relaciona con la eliminación de los efectos antinutricionales del ácido
fítico, por hidrólisis del compuesto y, a la mejor utilización del fósforo
presente como fitatos, lo que reduce la incorporación de fuentes inorgánicas
del elemento en las dietas para aves, disminuyéndose sustancialmente la
contaminación ambiental (Denbow et al., 1995)). La
actividad de la enzima se expresa en unidades de fitasa y se define como
la
cantidad de enzima que libera 1 mmol
de fósforo inorgánico/min de 5.1mM de fitato de sodio a un pH de 5.5 a
37ºC (NRC, 1994). El número de unidades de fitasa requeridas para
reemplazar 1 g de fósforo inorgánico varia considerablemente, con la
forma química del compuesto, composición de la dieta, y edad y estado
fisiológico del animal (Schoner et
al., 1993; Kornegay et al.,
1996; Yi et al., 1996a,b; Kornegay et al., 1997). La
mayoría de los componentes alimenticios de origen vegetal tienen
actividad fitásica intrínseca variable. Así, la actividad fitásica
en ingredientes comunes, expresada en U/kg, es alta para el trigo
(1200), centeno (2700) y triticale (1100), mediana para la cebada (580)
y más baja para el arroz (120), maíz (12), sorgo (24), soya (31) y
avena (42) (Eeckhout, 1994). Por esta razón, es importante verificar si
es necesario incorporar fitasas microbianas, o si el mismo resultado
pudiera ser logrado mezclando ingredientes vegetales que tengan un alto
contenido de fitasas. En este sentido, Pointillart (1991) utilizando
cerdos alimentados con dietas maíz-soya, con y sin incorporación de
una fuente rica en fitasas, como el salvado de centeno, sin adición de
fósforo inorgánico, desarrolló deficiencias de fósforo sólo en los
animales alimentados con la dieta sin salvado de centeno. Asimismo, el fósforo
absorbido fue mayor en la dieta con fitasas (centeno) en comparación a
la dieta control (55 vs 36%),
al igual que la retención (50 vs
36%) del elemento. En
los granos de cereales y oleaginosas la actividad fitásica, expresada
como porcentaje de la actividad total, se encuentra principalmente en la
aleurona (39.5%) y en el endospermo (34.1%), la actividad restante se
ubica en el escutelo (15.3%), testa (4.8%), germen (2.9%) y capas epidérmicas
(1.9%). Estas enzimas, son llamadas fitasas (Myo-inositol hexafosfato
hidrolasa), designadas así por la Comisión de Enzima (1972). Son
fosfomonoesterasas, llamada también 6-fitasas (EC 3.1.3.26), por
comenzar la hidrólisis del mioinositol en el fosfato en posición seis.
Las fitasas son extremadamente débiles, expresando su máxima actividad pH que varían entre 5.0 y 7.5, por lo que, los bajos valores de pH presentes en el estomago (pH 2-3) limitan su actividad, con alguna actividad a un pH menor de 3.0, por lo que hay una ruptura considerable de la molécula de fitato de la dieta, en el buche de los pollos y en el estomago de los no rumiantes, antes de que la secreción gástrica reduzca el pH de la ingesta a un nivel demasiado bajo como para interrumpir la actividad enzimática (Simons et al., 1992). Además, la enzima tiende a ser fuertemente inhibida por exceso de substrato (fitato) y producto (fósforo inorgánico), y por altas temperaturas (Power y Khon, 1993). La
actividad fitásica en el intestino fue demostrada por primera vez en
ratas. Posteriormente, se comprobó que la actividad fitásica está
presente en la mucosa del duodeno de cerdos, conejos, becerros y pollos
(Bitar y Reinhold, 1972), bajo la forma de meso-inositol-hexafosfato
fosfohidrolasa. Sin
embargo, existe mucha controversia con relación a si la fitasa es una
enzima independiente o si su actividad se atribuye a una fosfatasa
alcalina, ya que, al igual que las fitasas, la fosfatasa alcalina
hidroliza también ácido fítico. Además, la actividad de ambas
enzimas tienen similar distribución subcelular, son dependientes de Mg
o Zn, tienen el mismo pH óptimo y son modificadas por la presencia de
la vitamina D3 o por bajos niveles de fósforo en la dieta. Sin
embargo, otras evidencias soportan la hipótesis de que la fitasa y la
fosfatasa alcalina son enzimas independientes (Bitar y Reinhold, 1972).
Más recientemente, Pointillart (1994) purificaron una proteína de la
mucosa intestinal de ratas que mostró actividad de fitasa y de
fosfatasa, pero con propiedades diferentes, sugiriendo la presencia de
dos diferentes sitios activos en una misma enzima, por lo que es
probable que la fitasa y la fosfatasa alcalina son partes de una misma
entidad. Sin embargo, la actividad de ambas enzimas difieren en su
magnitud, es decir, la fosfatasa alcalina tiene mayor actividad que la
fitasa, 50-200 veces en cerdos (Pointillart, 1994), 50-100 veces en aves
y cerca de 1000 veces en humanos. La rata posee una fuerte actividad fitásica,
en el orden de 30 mgU/mg de proteína de la mucosa del intestino,
mientras que, en las aves la actividad de la enzima es mínima. La
actividad de la fitasa está afectada por factores genéticos y
nutricionales. Así, existen diferencias en la habilidad de utilizar fósforo
fítico entre especies y entre razas. Se ha demostrado mayor actividad
de la fitasa en la rata que en el conejo. Se han reportado utilizaciones
de fósforo fítico de 7, 37 y 44% en aves, cerdos y ratas,
respectivamente. En aves, las gallinas ponedoras tuvieron una mayor
retención de fósforo fítico que los pollos de engorde con dietas
deficientes del elemento (Edwards et al., 1983), indicando que existe efecto de la edad sobre la
actividad de la enzima. Similarmente, pollos jóvenes tienen una
capacidad muy limitada para hidrolizar fitatos, pero que aumenta con el
incremento de la edad. Lo anterior indica que los fitatos son
hidrolizados en el tracto intestinal por las fitasas de las células de
la mucosa pero también por las enzimas presentes en la microflora
(Wise, 1983) y que las diferencias entre especies o edades pueden
resultar de la actividad fitásica bacterial. Las
fitasas sintéticas, que hidrolizan el ácido fítico, al igual que las
intrínsecas de los vegetales, son llamadas fitasas (Myo-inositol
hexafosfato hidrolasa). Son fosfomonoesterasas capaces de hidrolizar el
ácido fítico (myo-inositol 1, 2, 3, 4, 5, 6 hexakisfosfato) produciendo
ortofosfatos inorgánicos y una pequeña proporción de esteres fosfóricos,
pentafosfato a monofosfato, como productos intermediarios, y finalmente
a myo-inositol libre (Nayini y Markakis, 1986; Lasztity y Lasztity,
1988; Harland y Morris, 1995). La IUPAC-IUB (1976) ha reconocido la
3-Fitasa (EC 3.1.3.8), la cual hidroliza primero la posición tres del
myo-inositol a 1, 2, 4, 5, 6-pentakisfosfato, aislada en animales y
microorganismos (Reddy et al.,
1982; Lasztity y Lasztity, 1988). Las
fitasas exógenas han sido encontradas en microorganismos como hongos (Saccharomyces
cerevisae, especies de Aspergillus sp), levaduras y bacterias (Bacillus
subtilis, Pseudomonas). La
fitasa obtenidas del Aspergillus
sp siguen
un cierto orden para la hidrólisis de la molécula de fitato, es decir,
después de ser liberado el grupo fosfato de la posición 3, continúa
en el siguiente orden, 4, 5, 6 y 2. (Venekamp et
al., 1995). Las
enzimas presentan actividad a dos pH diferentes, 2,5 y 5,5, siendo 40%
menos efectiva al primer pH. Esto es de gran importancia debido a que la
mayor absorción de fósforo ocurre en las proximidades del intestino
delgado, donde el pH de 5.5 es óptimo para que la fitasa actúe
hidrolizando los fosfatos, siendo primero necesario que la enzima se
active en el medio ácido del estomago (pH 2,5) (Power y Khon, 1993). La
fitasa producida por el Aspergillus ficuumm, es
una glicoproteína purificada, con una actividad enzimática que varía
con la temperatura y cambios de pH. La temperatura óptima de la enzima
es de 60 a 70ºC. Sin embargo, temperaturas de 68ºC, durante 10
minutos, provocan pérdidas del 60% de actividad (Nasi, 1990). Las
enzimas obtenidas del Aspergillus
niger son termoestables, resistente al proceso de pelletización
y su actividad es de un mínimo de 5000 FTU/g. (Nasi, 1990). Existen
evidencias de que las fitasas pueden incrementar significativamente, la
utilización de fósforo fítico (Qian et al., 1997; Yi et al.,
1996a,b; Carlos et al.,
1998; Maenz y Classen, 1998; Pan et
al., 1998; Denbow et al.,
1998). Así, Denbow et al., (1998) establecen que la incorporación de fitasas (400, 800, o 1200 U/kg) a una dieta basal baja en fósforo, incrementó linealmente la ganancia de peso, el contenido de cenizas del dedo y la resistencia a la ruptura de las tibias de aves y mejoró, además, la digestibilidad del fósforo (Nelson et al., 1971; Denbow et al., 1995; Kornegay et al., 1996; Yi et al., 1996). Estos experimentos establecen que cerca de 821 U/kg de fitasa son requeridas para reemplazar 1 g de fosfato inorgánico como fosfato desfluorinado, en términos de ganancia de peso y porcentaje de cenizas. Simons
et al., (1990), adicionando
fitasa (750 U/kg) en una dieta maíz-soya para pollos, aumentaron la
disponibilidad de fósforo y calcio a 62% y disminuyeron la excreción
de fósforo vía fecal y urinaria (2.0 g/kg MS). Por otra parte, Perney
(1991), utilizando pollos de engorde alimentados con una dieta basal a
base de maíz-soya, con 0.38% de fósforo disponible, con la adición de
500 U/kg de fitasa, obtuvieron mejoras (P
£
0.05) en la resistencia a la ruptura de la tibia, sin cambios
significativos en el consumo y ganancia de peso de los animales. Estos
resultados fueron similares a los obtenidos por Edwards (1993) quien
observó poco beneficio debido a los bajos niveles de adición de la
fitasa a dietas deficientes de fósforo. Bitar,
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de los editores |
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Referencia de este artículo:
Godoy, S. y Chicco C., F. 2005. Fósforo
fítico y fitasa en la alimentación de aves. Revista Digital CENIAP
HOY Número 8 mayo-agosto, 2005. Maracay, Aragua, Venezuela. DERECHOS
RESERVADOS ® 2003 REVISTA DIGITAL CENIAP HOY |
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