SUMARIO
	Introducción
	Las aves y el calor
	Comportamiento productivo
		Indicadores metabólicos
		Composición de la canal
	Indicadores fisiológicos
		Temperatura corporal
		Regulación hormonal
	Indicadores moleculares
		Expresiones genéticas
		Complejos enzimáticos
	Conclusiones
	Bibliografía

 

^	Introducción

En los últimos años, los avances en el mejoramiento genético del sector avícola han producido un incremento sostenido en los rendimientos de los animales que permite disminuir la edad de sacrificio de los pollos debido a las mayores tasas de crecimiento (35-37 días vs 42 días) y, además mejorar la eficiencia en la conversión alimenticia. Igualmente estos beneficios se observan específicamente en el rendimiento de la porción de pechuga producida, ya que para la década de los ‘80 ésta representaba 10% del peso promedio de un pollo y en la actualidad esa proporción se ha elevado a 21% (Achenbach, 2005).

Esta mayor sensibilidad a los mejores desempeños modifica en forma significativa los indicadores productivos y también afecta los tipos de reacción ante circunstancias adversas del ambiente que circunda estos animales.

Por ello, no basta conocer el comportamiento productivo de las aves, si no también hay que entender cuales son los mecanismos que puedan llegar a inducir una respuesta positiva antes dichos adversidades.

Los cambios climáticos y en especial las olas de calor tan frecuentes en nuestro trópico ocasionan daños tan bruscos y repentinos que echan por tierra los más envidiables índices productivos posibles de obtener luego de una eficiente faena productiva.

Así han surgido nuevos indicadores que junto con los parámetros zootécnicos ya conocidos, evidencian de una u otra manera la capacidad de tolerancia o resistencia que puedan desarrollar los animales ante efectos adversos como el estrés calórico. Entre ellos destacan la temperatura corporal (TC), la hiperventilación (HV), la composición de la canal, el metabolismo de nutrientes, la regulación hormonal y algunos mecanismos de regulación energética a nivel molecular.

Actualmente en el INIA-CENIAP se desarrollan algunos proyectos de investigación en colaboración con otras instituciones nacionales, tales como las Facultades de Agronomía y Veterinaria de la UCV e instituciones internacionales, como el Instituto Nacional de la Investigación Agrícola de Francia (INRA) y el Centro de Cooperación Internacional de Investigación para el Desarrollo Agronómico (CIRAD). En estos proyectos se pretende evaluar la interacción de estos indicadores con el comportamiento de los animales, abarcando tres aspectos fundamentales: los cambios climáticos, la alimentación y los aspectos sanitarios, a fin de encontrar alternativas que permitan disminuir el efecto negativo ocasionado por el calor a este importante rubro de producción nacional.

^	Las aves y el calor

En países tropicales los períodos de calor superiores a los promedios anuales de temperatura se denominan corrientemente "golpes de calor". Un golpe de calor puede elevar la mortalidad de los pollos de engorde de manera significativa durante las últimas semanas de vida de estos animales.

Los pollos de engorde son homeotermos pero su temperatura corporal podía variar con el clima. Para que sus órganos vitales funcionen normalmente, debe mantener su temperatura corporal interna cerca de los 41°C. La termorregulación funciona a partir de la edad de 8-10 días y permite una producción de calor o termogénesis igual a las pérdidas de calor o termólisis. Cuando van mas allá de su zona de confort térmico, (de 15 a 25°C, después de la edad de 3 semanas), para luchar contra el calor, el organismo aumenta su termólisis y disminuye su termogénesis.

^	Comportamiento productivo

Como se sabe, el calor puede afectar a los animales de dos formas: crónica o aguda. En la forma crónica, provocada por temperaturas ambiente (TA) superiores a 32° C, el consumo de agua se duplica, disminuye el consumo de alimento y se afecta la ganancia de peso. Mientras que con TA entre 38 a 40ºC y humedades relativas entre 50 y 55%, la temperatura corporal de los pollos puede alcanzar de 45 a 48°C y provocar la muerte por golpe de calor o estrés agudo, con la consecuente disminución de la eficiencia productiva y de la ganancias económicas (De Basilio et al., 2001). En el Cuadro 1 podemos observar algunos resultados experimentales que evidencian la influencia de las altas temperaturas sobre el comportamiento productivo de pollos de engorde.

Cuadro 1. Efecto de la temperatura sobre el comportamiento de pollos
Temperatura Ambiente º C	Edad (semanas) (1)	Disminución ganancia de peso (1)	Disminución del consumo (1)	Variación del índice de conversión (1)
Temperaturas Constantes
20/31	2-4	38	33	-7
22/32	4-6	46	30	+23
Temperaturas cíclicas
24/24-35	4-6	6	7,43(2)	-1.60
17-23/24-33	4-7	14	15(2)	-1.3
(1) Variación en %. (2) Valores calculados Fuente: Padilha, 1995

 

^	Indicadores metabólicos

El metabolismo basal y de producción son los componentes principales en la producción de calor dentro del pollo. Luego hay que tomar en consideración la actividad física y la termogénesis alimenticia.

El metabolismo basal es definido como la producción de calor en reposo, en estado de ayuno y en la zona de neutralidad térmica. La cantidad de energía liberada en forma de extracalor es del orden de 75% para los músculos. Cuando se sale de la zona de neutralidad térmica aumentando la temperatura ambiente, la producción de calor en ayunas disminuye (Picard et al., 1993). El animal se adapta limitando su producción de energía térmica.

Aunque el pollo de carne pasa 65% de su tiempo en reposo (Murphy y Preston 1988), se mueve para beber, comer, buscar zonas frescas y desplegar sus alas. Estas actividades vitales producen breves reflujos de calor que también los va a limitar cuando la temperatura aumenta. El aumento de la frecuencia respiratoria también arrastra una actividad de los músculos implicados y conduce a una elevación de la producción de calor. Las consecuencias parecen sin embargo limitadas ya que serían compensadas por una disminución de la actividad del animal (Hillman et al., 1977).

La ingestión, digestión y utilización metabólica del alimento son también generadoras, de calor. Según la composición nutricional del alimento, la termogénesis alimenticia varía y el extracalor producido representa de 15 a 30% de la energía metabolizable consumida por el animal (Geraert, 1991). Son las proteínas las que generan más extracalor, seguidas por los carbohidratos y los lípidos con rendimientos de transformación de la energía metabolizable en energía neta en el orden de 80 y 95% respectivamente.

En la Figura 1 se muestran algunos resultados obtenidos en experimentaciones realizadas en la Unidad de Experimental del INIA-CENIAP, en los cuales pollos alimentados bajo un régimen de Alimentación Alternada (AA), alimentos proteicos (P) y energéticos (E) suministrados en secuencia de 12 horas se pudo observar una mayor preferencia (P<0,05) del alimento energético (E) en comparación con el proteico (P). El consumo del alimento P fue menor cuando éste fue suministrado en las horas del día (42,8% P vs. 52,7% E) en comparación a cuando fue suministrado en las horas nocturna (48,9% P vs. 51,1% E), posiblemente para reducir la producción extra calórico de la utilización de la proteína.

 

 

EN/PD 12 h PN/ED 12 h % Consumo 42,8 b 48,9 a	CN/CD 12 h = Alimento control/ 12 horas continuas EN/PD 12 h = Aliento energético diurno/ proteico nocturno/ 12 horas alternadas PN/ED 12 h = Alimento proteico nocturno/ energético diurno/ 12 horas alternadas Fuente: Pinto L et al., 2006
Fig. 1. Consumo de alimentos en régimen de alimentación alternada (AA)

 

^	Composición de la canal

En pollos de engorde, los efectos del calor pueden evidenciarse por una reducción de la capacidad máxima de síntesis proteica del músculo, cualquiera sea el contenido de proteína de las dietas consumidas. Este resultado es importante porque una limitación de la síntesis proteica empeora, probablemente, el balance energético del ave (eliminación de las calorías que no pueden almacenarse en las proteínas del músculo) e induce el aumento de grasa periférica subcutánea. En el Cuadro 2 se pueden observar algunos de los efectos de la TA sobre la composición de canal de pollos de engorde, con diferentes regimenes de alimentación.

 

Cuadro 2. Características de la canal en pollos de finalización expuestos al calor y alimentados ad libitum (32AL); en termo neutralidad ad libitum (22AL) y en termo neutralidad con alimentación restringida (22R).
Tratamientos	22AL			22R			32AL
	Media		Sem	Media		Sem	Media		Sem
Peso en g (n = 32)
Canal	2075 a		12	1659 b		6	1474 c		20
Grasa abdominal	60,8a		3	35,5 c		1,7	54,3 b		2,4
Filete	320 a		5	260 b		3	199 c		5
Muslo	583 a		5	465 b		3	431 c		7
Proporción en g por 100 g de peso vivo (n= 32)
Canal	87,3 b	0,2		86,8 b	0,2		88,6 a	0,2
Grasa abdominal	2,85 a	0,15		1,86 b	0,09		3,28 a	,15
Filete	13,4 a	0,2		13,6 a	0,2		11,9 b	0,2
Muslo	24,5 b	0,1		24,3 b	0,1		25,9 a	0,2
Proporción en g por 100 g de peso del muslo (n=20)
Músculo	63,1 ab	0,50		64,2 a	0,60		61,6 b	1,2
Grasa hipodérmica	5,80 b	0,27		3,94 c	0,18		7,01 a	0,32
Grasa intramuscular	2,90 b	0,12		2,59 b	0,09		3,53 a	0,15
Sobre una misma línea, los valores ordenados con diferentes letras son significativamente, diferentes P<0.05.Fuente: Tessaraud et al., 1999

 

^	Indicadores fisiológicos

El pollo de engorde sostiene frecuentemente una lucha contra el calor del que dispone. El calor es evacuado en una proporción del orden de 75% en forma de calor sensible y de 25% en forma de calor latente (Valancony, 1997).

El calor sensible es evacuado por cambio directo con el medio que lo circunda, de tres maneras: por conducción, por convección y por radiación. La eliminación del calor es favorecida por el aumento de la frecuencia cardiaca yl aumento del volumen sanguíneo que circula al nivel de las zonas sin pluma. Por otra parte, es asociada con reacciones conductistas como la búsqueda de zonas frescas y ventiladas y la separación de las alas para aumentar la superficie de cambio.

El calor latente o la evaporación respiratoria obedece a una particularidad de las aves de corral. Al ser privadas estas últimas de glándulas sudoríparas, el aire que circula por el sistema respiratorio evacua el vapor de agua formado al nivel de los pulmones. La frecuencia respiratoria permite pues el control del volumen de aire inhalado que progresivamente se transformara en vapor de agua en la medida en que éste ya no es saturado.

A partir de 26°C, el animal inicia una lucha verdadera contra el calor. Aumenta su superficie de cambio pero la proporción de calor evacuada bajo la forma sensible disminuye. Las pérdidas de calor latente, se hacen el solo mecanismo operacional para la conservación en vida.

A partir de 28-9°C, el jadeo o la hiperventilación aparece. Sólo después de la elevación de la temperatura del hipotalamo (Woods y Whittow 1974). Con 25 inspiracioneS/mn., el equilibrio térmico puede ir hasta 250 en el momento de un estrés térmico importante (Valancony, 1997). En situación crítica extrema, evaporación respiratoria es limitada por la deshidratación (Geraert, 1991).

La hiperventilación aumenta la frecuencia sin alterar el volumen respiratorio y permite un aumento del volumen de aire inspirado y circulante. Sin embargo, arrastra una reducción de la presión parcial de CO₂ y un aumento del pH sanguíneo. La disminución de la concentración de los iones H⁺ provoca un desequilibrio ácido/base denominado alcalosis respiratoria o perturba el funcionamiento de las células excitables, en particular cardíacas y nerviosas, lo que tiene por resultado limitar el crecimiento (Geraert, 1991).

Cuando la temperatura corporal alcanza el máximo de 47°C, los cambios gaseosos se vuelven insuficientes, porque el aire inspirado es rechazado antes de haber alcanzado los pulmones. La alcalosis se acompaña entonces de un hipoxia y el animal muere por un paro cardíaco o respiratorio.

La temperatura corporal (TC) es un indicador muy valioso del confort térmico de los pollos. En aves, la TC muestra una mayor variabilidad en comparación con los mamíferos, porque no hay temperatura absoluta. En el pollo adulto, esta variabilidad está entre 40,6 y 41,77ºC y va a depender de la edad, el genotipo, el sexo, la actividad física, la ingesta de alimentos y la temperatura del ambiente.

Durante la Aclimatación Precoz (AP), una técnica que consiste en someter a los pollos de 5 días de edad a una temperatura ambiente de 38-40°C por 24 horas, y la cual tiene como finalidad aumentar la capacidad de los pollos a resistir olas de calor y disminuir la mortalidad en la etapa de finalización de las aves, el primer efecto encontrado es un aumento de la temperatura corporal (TC), acompañado por una reducción transitoria del consumo de alimento y el crecimiento de los animales durante las 24 horas de exposición (Yahav y Plavnik, 1999; De Basilio et al., 2001; Arjona et al., 1988). Después de una hora de finalizada la aclimatación, se reduce significativamente la temperatura corporal (0,10-0,25°C) comparada con la de las aves testigos no expuestas (De Basilio et al., 2002; Requena et al., 2004). La menor temperatura corporal de los pollos aclimatados es sugerida como uno de los mecanismos de termotolerancia en las aves durante un golpe de calor (De Basilio et al., 2002).

Las temperaturas elevadas también reducen el metabolismo de algunas hormonas asociadas a la regulación de la temperatura corporal y al crecimiento. Las hormonas tiroideas, tiroxina (T4) y triiodotironina (T3), están involucradas en el control de la tasa metabólica. La concentración de T3 circulante está positivamente correlacionada con el consumo de oxígeno en pollos de engorde (Bobek et al., 1977; Gabarrou et al., 1997) y es la principal hormona estimulante metabólica (McNabb y King, 1993; Gabarrou et al., 1997), se halla relacionada con la regulación de la temperatura y es un importante promotor del crecimiento en pollos (McNabb y King, 1993; Carew et al., 1998; Gonzales et al., 1999 y Yahav, 2000), por lo que puede estar comprometida en las modificaciones de la tasa de crecimiento en respuesta a la temperatura ambiental.

Sandoval et al. (2000), por su parte, señalan que durante un estrés crónico se puede llegar a producir un aumento de los glucocorticoides, sustancias que aceleran la degradación proteica de músculos y tejidos linfoide y conjuntivo, inhibiendo la captación de aminoácidos y la síntesis de proteínas en tejidos extrahepáticos. Además son inmunosupresores (menor producción de anticuerpos y acción linfolítica T), provocando mermas en los eosinófilos circulantes (con elevación de neutrofilos, eritrocitos y plaquetas) y excreción de ácido úrico y de agua libre, entre otros efectos catabólicos.

La respuesta a los cambios térmicos envuelve la expresión de ciertos genes y sus correspondientes familias de proteínas. Estas proteínas actúan como chaperones moleculares uniéndose a otras proteínas celulares, ayudando al transporte intracelular y al plegamiento de la estructura secundaria previniendo, de esta manera, la agregación de proteínas durante el estrés.

Dentro de esta familia de proteínas se encuentra la HPS70 o proteína de choque térmico y tolerancia al estrés. La HPS70 está presente antes del estrés calórico; sin embargo, su síntesis ha sido detectada después de presentarse un estrés calórico (Parsell y Lindquist, 1994). Yahav et al. (1997) reportan una estrecha correlación entre la inducción de estas proteínas y un aumento de la termotolerancia en pollos barrilleros.

Igualmente, se han realizado estudios sobre las proteínas desacoplantes (UCP). Estas proteínas, como lo indica su nombre, están implicadas en el desacoplamiento de la síntesis de ATP de la fosforilación oxidativa. En mamíferos, a nivel del tejido adiposo pardo (TAP), se ha detectado una UCP específica (UCP1). En aves, cuya composición corporal no incluye TAP, recientemente fue caracterizada la UCP aviar (avUCP), homologa a la UCP1, supuestamente involucrada en la termogénesis facultativa del músculo. En pruebas realizadas por Taouis et al. (2002), se obtuvo una reducción significativa de la expresión de la avUCP en músculos de pollos de 5 días de edad aclimatados a 40°C por 24 h (Figura 1).

Figura 2. Expresión de la proteína desacoplante mitocondrial (av UCP) del músculo pectoral de pollitos no aclimatados (N) y aclimatados (T) (Taouis et al., 2002)

 

^	Complejos enzimáticos

La fosforilación oxidativa, proceso que se lleva a cabo en la membrana mitocondrial interna, está constituido por una serie de complejos enzima-coenzima de oxidorreductasas y ferroproteínas. El complejo citocromo C oxidasa es el componente final de la cadena de transporte de electrones y está constituido por el citocromo a y a3. Aproximadamente 90% del consumo celular de oxígeno se debe a la acción de este complejo.

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