El arroz es una monocotiledónea con 12 pares de cromosomas (2n =24) (Figura 2). Su genoma abarca unos 466 Mb (Mb, megabases = 10⁶ pares de bases nucleotídicas) en indica y 420 Mb en japonica, calculándose entre 46.022 y 55.615 genes en la primera y 32.000 – 50.000 genes en japonica, casi dos veces la cantidad estimada en Arabidopsis thaliana. Se estima que estos genes conforman 15 mil familias diferentes, la mayoría de las cuales poseen funciones aún desconocidas. Cerca de 8.000 proteínas identificadas en arroz también están presentes en A. thaliana, indicando la existencia de productos genéticos específicos para especies vegetales e importantes para su funcionamiento básico (Goff et al., 2002; Yu et al., 2002).

Figura 2. Se muestra el mapa genético para cada cromosoma del arroz (Chr 1 – 12) en el lado izquierdo y los segmentos contiguos PAC/BAC a la derecha. La posición de los PAC/BAC es mostrada en verde. La escala de los mapas estimada en centimorgans (cM). Tomado de Nature 436:793-800.

La generación de información genética en arroz y su análisis funcional ocurre de manera acelerada, por lo que anualmente, cientos de científicos de todo el planeta se reúnen a fin de intercambiar experiencias recientes que permitan utilizar el caudal de información genética para el mejoramiento de la especie.

Los simposios se han convertido en un importante foro para revisar los avances más recientes en la investigación en arroz y para la discusión profunda y el intercambio de información en diversos tópicos, incluyendo mapeo genético de caracteres agronómicos y heterosis, resistencia a plagas y enfermedades, estreses abióticos; diversidad, evolución y organización del genoma; identificación y función genética; expresión génica; análisis de mutantes de arroz; mejoramiento de arroz mediante ingeniería genética; genomas organelares; genómica comparativa; uso de marcadores genéticos en mejoramiento; bases de datos genómica/génica; determinaciones alélicas, marcadores moleculares novedosos y SNPs (polimorfismos de un único nucleótido).

Durante el último año tuvieron lugar tres reuniones científicas importantes que sirvieron de escenario para que científicos de numerosos países discutieran nuevas estrategias de investigación que prometen acelerar los estudios de genómica funcional y promover el uso de la información genética para producir nuevas y mejores variedades de arroz.

En noviembre de 2005 se realizó el 5to Simposio Internacional de Genética de Arroz, auspiciado por el Consorcio Internacional de Genómica Funcional de Arroz, en Manila, Filipinas. Este evento forma parte de la serie de simposios celebrados en el Instituto Internacional de Investigaciones de Arroz (IRRI, Manila, Filipinas), a partir del cual se han editado valiosos libros de genética de arroz, con conferencias magistrales dictadas por científicos expertos en sus áreas respectivas. En este simposio se dieron cita 588 participantes provenientes de 43 países, distribuidos como sigue: 8 suramericanos (2 investigadoras venezolanas -autoras de este trabajo-, cinco científicos del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT) de varias nacionalidades incluyendo uno colombiano uno de Brasil), 59 investigadores de América del Norte, 18 de Oceanía, 35 europeos, nueve africanos y 459 asiáticos. Este simposio de tres días de duración, celebrado cada cinco años, funciona como una plataforma para la exploración de los progresos en genética de arroz y sus aplicaciones. El 1^er simposio internacional realizado en 1985 dio origen a la Cooperativa de Genética de Arroz para promover colaboración internacional (Cuadro 1). Ese mismo año, la Fundación Rockefeller estableció el Programa Internacional en Biotecnología de Arroz, iniciativa que ha jugado un importante papel en el avance del conocimiento en genética celular y molecular de arroz, el establecimiento de vínculos de colaboración internacional y en la formación de talento humano. Durante el 2º simposio, se adoptó un sistema unificado de numeración de los cromosomas de arroz y los grupos de ligamiento (Cuadro 1). Lo más destacado del 3er simposio de arroz fue la orientación correcta de los mapas molecular y clásico del arroz. En el 4º simposio se reunieron 520 científicos de arroz de 32 países y proveyó de un excelente foro para científicos de países en desarrollo y desarrollados en el cual compartir información acerca de los últimos avances en la ciencia aplicada al arroz y para desarrollar proyectos de investigación colaborativos. Simultáneamente, el evento celebrado en Manila circunscribió el 3^er Simposio Internacional de Genómica Funcional de Arroz.

El trabajo de los consorcios internacionales integrados desde el año 2000 continúa con el cometido fundamental de explicar como funcionan e interactúan los genes que constituyen el genoma del arroz (estimados en ~42.000). La calidad y abundancia de datos que se pone a disposición de los investigadores a partir de la secuenciación completa del arroz ha motivado la formación de una segunda red internacional de genómica funcional de arroz (International Rice Functional Genomics Network) para conducir y coordinar la investigación y definir estrategias que permitan maximizar la utilización de los recursos económicos. Las reuniones iniciales se organizaron en Shanghai (China) en 2003, Tucson (EE UU) en 2004 y Manila (Filipinas) en 2005. La reunión más reciente tuvo lugar este año en Montpellier (Francia), bajo la organización del Centro de Cooperación Internacional para la Investigación Agronómica para el Desarrollo (CIRAD, sus siglas en francés), el Centro Nacional de Investigación Científica (CNRS, por sus siglas en francés), el Instituto de Investigación para el Desarrollo (IRD, sus siglas en francés) y la Universidad de Perpignan.

En Montpellier, científicos de todo el mundo cubrieron en sus ponencias una amplia gama de tópicos, desde genética clásica hasta la investigación más avanzada en identificación y clonación de genes y genómica funcional. Las presentaciones hicieron énfasis en la genómica comparativa y análisis de diversidad genética con el objetivo de mejorar la tolerancia de cultivos a las restricciones ambientales actuales, principalmente a la sequía. Especial atención se dedicó a los resultados obtenidos en estudios con otros cereales, incluyendo maíz, sorgo, cebada y trigo, pues debido a la sintenia (localización conservada de genes en posiciones equivalentes del genoma en especies relacionadas, Gale y Devos, 1998), se han formulado en años recientes proyectos integrados a nivel regional, en los que el arroz sirve como modelo para el análisis de otros cereales y plantas tropicales tales como caña de azúcar, sorgo, bananas, palma aceitera, entre otras.

No obstante, lo más relevante en ambas reuniones ha sido el lanzamiento de un nuevo proyecto mundial, centrado en la identificación de polimorfismos de nucleótido simple (SNPs por sus siglas en inglés). Los SNPs son variaciones en la secuencia del ADN que ocurren en un simple o único nucleótido – A, T, C, o G – en el genoma. Puede consistir en una inserción o deleción pequeña y diferencia a los miembros de una misma especie. Dentro de una población dada, un SNPs puede representar al alelo de frecuencia menor debido a la proporción entre los cromosomas de los individuos que portan las variaciones menos comunes versus las comunes.

La gran diversidad potencial en el número de SNPs en los genomas individuales dentro de una especie brinda la base para métodos novedosos de mapeo genómico de QTLs. En el arroz, se estima que ocurren 3 o 4 SNPs por 1000 bases, dependiendo de la región cromosómica examinada (Feng et al., 2002; Yu et al., 2005). Su importancia práctica radica en que los SNPs constituyen las unidades básicas de diversidad genómica, lo cual los hace el marcador molecular de preferencia para realizar estudios moleculares de mapeo fino, pues sirven para entender la dinámica evolutiva, la historia poblacional, el sistema de mejoramiento y otros eventos. Desde un punto de vista práctico, el descubrimiento de los SNPs en arroz es de gran importancia, ya que revela la variación entre cultivares así como herramientas para la selección durante el mejoramiento, a la vez que brinda una manera para relacionar todas las formas de polimorfismo bioquímico, metabólico, fisiológico con el comportamiento fenotípico.

Este nuevo proyecto es coordinado por el consorcio internacional de genómica funcional de arroz (IRFGC, por sus siglas en inglés) y tiene como objetivo principal suministrar a la comunidad de investigadores en arroz información sobre la variación genética presente entre subespecies y diversos cultivares de arroz modernos y nativos, así como de técnicas analíticas para explotar dicha información. En el estudio iniciado por IRFGC se realizan comparaciones genómicas globales de 21 genotipos de arroz (Figura 3), los cuales incluyen distintas subespecies, cultivares comerciales, líneas de germoplasma, y cultivares nativos o landraces. Estos genotipos, seleccionados con base en estudios previos de diversidad genética realizados con marcadores moleculares microsatélites (SSRs por sus siglas en inglés), incluyen los principales grupos genéticos conocidos en arroz y son una muestra representativa de la heterogeneidad genética de la especie (McNally et al., 2006, Figura 3). Los datos generados en este proyecto serán del dominio público (http://www.oryzasnp.org) y requerirán de fenotipado detallado y extenso de los cultivares de arroz para características que incluyen tolerancia a estreses bióticos y abióticos, así como calidad del grano y valor nutritivo. El IRRI, el programa Reto de la Generación (Generation Challenge Program) del Grupo Consultivo para la Investigación Agrícola Internacional (CGIAR) y el Departamento de Agricultura de EEUU (USDA) proveerán los primeros fondos para la ejecución de este proyecto. Las memorias de los eventos pueden solicitarse al IRRI. Algunas están disponibles en la página web (http://www.irri.org).

Figura 3. Dendrograma de las variedades cultivadas y nativas mostrando la diversidad entre y dentro de especie. Los tipos varietales se denotan como ind (indica), jap (japonica), aro (aromática), aus (aus/boro), dp3 (inundada III), y dp4 (inundada IV). Estas variedades serán estudiadas por el IRFGC. Nótese la inclusión de Fedearroz50 desarrollada por CIAT-FLAR (Fondo Latinoamericano de Arroz de Riego), variedad popular en Venezuela. Tomado de McNally et al (2006)

Estamos al inicio de una nueva era en la cual los recursos biológicos y moleculares desarrollados en los últimos ocho años se pondrán en uso. La utilización efectiva de la diversidad del arroz hará posible identificar las versiones más eficientes de los genes anotados. Tales genes serán utilizados por los fitomejoradores más rápidamente, para incrementar la resistencia a plagas y enfermedades y la tolerancia de las plantas de arroz a salinidad o sequía, entre otros factores. También es importante señalar la importancia de aumentar eficientemente la producción de arroz, principal alimento básico de más de la mitad de la población mundial (FAO, 2006), el cual constituye 20% de la ingesta total de energía alimentaria de la población mundial y es crucial para el desarrollo sustentable.

En Venezuela, la producción de arroz es limitada por diversos factores bióticos y abióticos. En el año 2005, el Ministerio de Ciencia y Tecnología inició el programa "Fortalecimiento del sector biotecnológico como apoyo a la seguridad alimentaria del país", a través del cual se fomenta el uso de la biotecnología agrícola para hacer frente a los problemas que afectan la producción de los principales rubros agrícolas del país. En esta iniciativa se enmarcan los proyectos "Aplicación de la biotecnología como herramienta de apoyo al mejoramiento genético del arroz en Venezuela con miras a aumentar la resistencia a estrés biótico y la calidad de grano" e "Implementación de herramientas fisiológicas, bioquímicas y moleculares en el estudio de la tolerancia a la sequía en arroz: identificación de características asociadas con la tolerancia a la sequía y su relación con marcadores moleculares y genes candidatos", los cuales cuentan entre sus objetivos identificar marcadores moleculares asociados a genes de resistencia a enfermedades y a la tolerancia a la sequía, respectivamente. Los resultados de los estudios realizados en el marco de las actividades de investigación de estos proyectos fueron presentados en los eventos referidos.

FAO (2006) El arroz es vida: la Comisión Internacional del Arroz se reúne en Perú. http://www.fao.org/newsroom/es/news/2006/1000267/index.html  

Feng Q, Zhang Y, Hao P, Wang S, Fu G, Huang Y, Li Y, Zhu J, Liu Y, Hu X, et al (2002) Sequence and analysis of rice chromosome 4. Nature 420: 316–320

Gale, M y Devos, KM. 1998. Plant comparative genetics after 10 years. Science 282: 656-659

Goff SA, Ricke D, Lan TH, et al. (2002) A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. japonica). Science 296: 92-100.

McNally KL, Bruskiewich R, MacKill D, Buell CR, Leach JE, Leung H (2006) Sequencing multiple and diverse rice varieties. Conecting whole-genome variation with phenotypes. Plant Physiology 141: 26-31

Yu J, Hu SN, Wang J, et al. (2002) A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp. indica). Science 296:79-92.

Yu J, Wang J, Lin W, Li S, Li H, Zhou J, Ni P, Dong W, Hu S, Zeng C, et al. (2005). The genomes of Oryza sativa: a history of duplications. PLoS Biol 3:e38.

Expresión génica: es el proceso por medio del cual todos los organismos transforman la información codificada en los ácidos nucleicos en las proteínas necesarias para su desarrollo y funcionamiento. Un proceso altamente específico en el cual un gen se activa en un momento determinado y comienza la producción de su proteína.

Genes: la unidad de la herencia que ocupa un lugar fijo en el cromosoma y codifica por una cadena polipeptídica.

Genomas organelares: contenido de ADN de las diferentes estructuras suspendidas en el citoplasma de una célula eucariota, que tienen una forma y unas funciones especializadas bien definidas y diferenciadas (cloroplasto, mitocondria, retículo endoplasmático, etc.).

Genómica funcional: área de la investigación que trata de determinar patrones e interacciones génicas basándose en el conocimiento de la secuencia genómica del organismo

Heterosis o vigor híbrido: es un fenómeno en el cual el desempeño de la progenie de cruza excede el promedio de los progenitores.

Indica: es el tipo de arroz más cultivado en el trópico y subtrópicos. Posee hojas anchas a angostas, verde claro y una altura de planta intermedia. Macolla profusamente. Granos largos a cortos, delgados, algo aplanados y sin aristas. Se desgrana fácilmente y contiene entre 23-31% contenido de amilosa.

Japónica: es el segundo tipo ecográfico de arroz más cultivada en regiones templadas y subtropicales frías del mundo. Tiene hojas angostas, verde oscuro, forma macollas medianas, con porte bajo a intermedio. Granos cortos, redondeados, con espigas sin aristas o con aristas muy largas. No se desgrana fácilmente. Contenido de amilasa entre 0-20%.

Landraces o cultivares nativos: Población de plantas generalmente heterocigotas, comúnmente desarrolladas en sistemas de agricultura tradicional mediante selección directa de los agricultores, que se caracteriza por adaptarse a las condiciones locales.

Mapeo: es el proceso de elaborar representaciones esquemáticas del ADN. Se pueden construir tres tipos de mapas de ADN: mapas físicos, mapas genéticos y mapas citogenéticos; se distinguen entre sí por los puntos de referencia en los que se basan.

Marcador molecular: un segmento de ADN con una ubicación física identificable en un cromosoma y cuya herencia se puede rastrear. Un marcador puede ser un gen, o puede ser alguna sección del ADN sin función conocida. Dado que los segmentos del ADN que se encuentran contiguos en un cromosoma tienden a heredarse juntos, los marcadores se utilizan a menudo como formas indirectas de rastrear el patrón hereditario de un gen que todavía no ha sido identificado, pero cuya ubicación aproximada se conoce.

Microarreglos: los microarreglos (micromatrices) de ADN, algunas veces conocidos como "chips de genes", le permiten a los investigadores observar la expresión de cientos o miles de genes todos al mismo tiempo.

QTL (Quantitative Trait Loci): es una región del ADN asociada a un character particular generalmente de herencia compleja, es decir, cuya determinación involucra varios genes (ej. Rendimiento).

Secuenciación: consiste en determinar el orden exacto de los pares de bases en un segmento de ADN.

Sintenia: localización conservada de genes en posiciones equivalentes en especies relacionadas.

SNPs (Polimorfismos de un solo nucleótido): variaciones en la secuencia del ADN que ocurren en un simple o único nucleótido - A, T, C, o G – en el genoma. Puede consistir en una inserción o deleción pequeña y diferencia a los miembros de una misma especie

SSRs (secuencias de ADN repetidas o microsatélites): pequeñas regiones de ADN que contienen múltiples copias de secuencias repetitivas cortas y que se emplean como marcadores genéticos para rastrear la herencia o mapear el genoma.

Transgénicos: un organismo producido experimentalmente, en el cual se introduce e incorpora artificialmente ADN a la línea germinal del organismo.

Los términos del glosario fueron consultados en el Calendario perpetuo La Biotecnología y el Cultivo de Arroz, editado por los subproyectos 2004000369 y 2004000371 BID-FONACIT II; y las páginas web
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/genome/guide/glossary.htm  y
http://www.wikipedia.org/  

El artículo fue revisado y avalado por:

Delis Pérez              –INIA-      dperez@inia.gob.ve
Alfredo Romero S.     –INIA-     aromero@inia.gob.ve

Citación del presente artículo: