|
Agronomía
Trop. 54(4): 411-431. 2004 RESPUESTAS
AL DÉFICIT HÍDRICO Diana García M.*, Cecily Petzall K.* y Marisol Castrillo* 1 Trabajo
financiado por el CONICIT ahora Fonacit, en el proyecto * Profesoras.
Universidad Simón Bolívar. Opto. Biología de RECIBIDO:
febrero 09, 2004. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
RESUMEN Plantas
de tomate, Lycopersicon esculentum (L.) Mill, de las variedades Pera
Quibor (PQ) y Río Grande (RG), crecidas en invernadero fueron sometidas a
un período de suspensión de riego, realizándose las siguientes
mediciones: potencial hídrico del suelo (ψws), y foliar
(ψwt),
conductancia estomática (gs), número de hojas y de primordios florales,
área foliar (ÁF), peso seco foliar (PSF) y contenido de prolina. Palabras
Clave: Lycopersicon esculentum (L.) Mill; área foliar; estrés hídrico; INTRODUCCIÓN La
disponibilidad de agua es uno de los factores ambientales que limita la
producción y calidad de los cultivos en todo el mundo (Lawlor, 1979). Una
alternativa para disminuir la necesidad de riego intensivo es la búsqueda
de cultivares con capacidad de soportar un marcado déficit hídrico (DH),
a través de mecanismo de tolerancia a la sequía. Muchas de las
respuestas al DH han sido resumidas por varios autores (Hsiao, 1973;
Hanson y Hitz, 1982; Turner y Kramer, 1980; Paleg y Aspinal, 1981). Estas
respuestas ocupan un amplio rango, desde metabólicas y fisiológicas
hasta morfológicas. En lo
que a productividad de cultivos concierne, el énfasis debe estar sobre
aquellas respuestas que se producen por DH debido a sequías pasajeras y
no en aquellas respuestas que se producen bajo aridez severa (Hsiao et al., 1976). La
productividad económica, porción del cultivo que es cosechada para uso
del hombre, depende de la acumulación de energía química en
fotoasimilados y de su distribución en los órganos vegetales. La
cantidad de fotoasimilados acumulados es función del área foliar (ÁF),
de la cantidad de CO2 fijado por unidad de área y de la pérdida de
CO2
por fotorrespiración y por respiración nocturna. Por otra parte, Lahlou et al. Se ha
evidenciado que las plantas de tomate, Lycopersicon esculentum (L.) Mill,
son muy sensibles al estrés hídrico (Waiester y Hudson, 1970); Por
otro lado, se presentan estudios comparativos acerca de las respuestas al
DH entre cultivares de tomate, por ejemplo, diferencias genotípicas en el
ajuste osmótico pueden significar un importante atributo en la
resistencia a la sequía en tomate (Srinivasa Rao y Bhatt, 1992). Adicionalmente,
han sido señaladas respuestas eco fisiológicas diferentes en cultivares
de tomate, susceptibles y resistentes a la sequía, (Rahman et al., 1999).
En las dos variedades de tomate estudiadas, Pera Quibor (PQ) y Río Grande
(RG) se observó una disminución de la actividad Rubisco y en los
contenidos de clorofila y proteínas (Castrillo y Calcagno, 1989); sin
embargo, esta actividad Rubisco mantuvo niveles altos cuando el DH fue
leve y moderado, y disminuyó gradualmente a severo estrés en la variedad
PQ (Castrillo et al., 2001). Entre
las repuestas metabólicas al DH, la acumulación del aminoácido prolina,
es ampliamente utilizable para muchas especies (Aspinall y Paleg, 1981;
Heuer, 1995). El incremento de prolina puede ser el resultado de la
estimulación en la tasa de síntesis de la misma, de la proteólisis y la
síntesis a partir de ácido glutámico y arginina y de la disminución en
su tasa de utilización, para síntesis proteica y oxidación hacia otros
compuestos (Stewart, 1981). Diversas
funciones son atribuidas a la acumulación de este metabolito, entre
ellas, la de actuar como compuesto de reserva de carbono y nitrógeno (Aspinall
y Paleg, 1981; Bamett y Naylor, 1966, Samaras et al., 1995), servir como
desintoxicante del amonio durante el DH, protector contra radicales
hidroxilos, fuente de energía para la recuperación (Blum y Ebercon,
1976; Samaras et al., 1995) y como estabilizador de las proteínas a
valores bajo potenciales hídricos, contribuyendo así a la sobrevivencia
de las funciones celulares (Schobert y Tschesche, 1978). Prolina
al ser altamente soluble en agua, es una de las sustancias que se acumula
en las plantas y es considerada como soluto compatible, atribuyéndosele
función protectora de proteína (Samaras, 1995). La acumulación de
prolina se ha evidenciado ante diversos estrés (Aspinall y Paleg, 1981;
Delauney y Yema, 1993; Hare y Cress, 1997). Por lo que se sugiere que esta
acumulación es ventajosa, y podría ser utilizada como indicador en la
selección de cultivares resistentes a la sequía (Singh y Rai, 1982;
Singh et al., 1973), sin embargo, otros autores sugieren que la acumulación
es un síntoma del daño que el DH ha causado en la planta (Hanson et al.,
1977; Hanson et al., 1979). Claussen
(2002), por su parte, concluye que la acumulación de prolina es un
indicador confiable de estrés ambiental impuesto en plantas de tomate
mantenidas en condiciones hidropónicas. El tomate es un cultivo de interés económico, la variedad PQ fue obtenida
empíricamente por agricultores del estado Lara (Ing.
Agrónomo Juan Ohep. INIA-Lara. Comunicación personal.)
por lo que se hace necesario emprender estudios fisiológicos de esta especie para su mejor
conocimiento en Venezuela; por otra parte, la variedad RG ha sido
cultivada a gran escala a nivel nacional en el país (Ing.
Ramón Díaz. INIA-Lara. Comunicación personal.). El
objetivo del trabajo fue analizar y comparar las respuestas del potencial
hídrico (ψws), la conductancia estomática (gs), el contenido de prolina,
el número de hojas (NH), el área foliar (ÁF) y peso seco foliar (PSF) y
el número de yemas florales en plantas de dos cultivares de tomate: PQ y
RG sometidas a DH. MATERIALES
Y MÉTODOS Se
utilizaron semillas de RG (Sunblest Seeds, USA) con fruto tipo pera y PQ
también fruto tipo pera suministrada por los Ing. Agrónomos Ramón Díaz
y Juan Ohep de INIA (anteriormente FONAIAP). El
trabajo experimental se llevó a cabo utilizando las dos variedades simultáneamente.
Las semillas fueron germinadas a 25°C en bandejas de plástico con papel
absorbente; cuando el 90% de las plántulas presentaban hojas
cotiledonares, fueron transplantadas a bandejas que contenían arena de río,
previamente desinfectada con solución de formalina, colocadas bajo una lámpara
fluorescente (50μEm-2 S-1), regadas todos los días con agua destilada y
cada 2 d con solución de Hoagland. A los 23 d de la siembra cuando las plantas presentaban la primera hoja fueron transplantadas a potes plásticos de 51 de capacidad que contenían una mezcla de suelo franco-arcilloso y arena (3:2) y colocados en el invernadero (una plántula por pote). Las plántulas fueron regadas utilizando el mismo volumen de agua y la misma frecuencia; dos veces por semana se regaban con 30 ml de solución de macronutrimentos y micronutrimentos y con fertilizante (POKON, Bendien-Naarden, Holland). Las
condiciones climáticas generales del invernadero fueron: temperatura mínima
promedio: 18±2,3 °c, temperatura máxima promedio: La
suspensión del riego comenzó después de 41 d de crecimiento: a un grupo
de 40 plantas se le suspendió el riego (plantas bajo DH) y la superficie
del suelo de estas plantas, se cubrió con esferas de arcilla expandida
"Aliflor" con la finalidad de disminuir la evaporación. Otro
grupo de plantas se continuó regando diariamente (plantas control). Al
suspender el riego fue suspendida también la aplicación de fertilizantes
para ambos grupos. Se contó el número de hojas y de primordios florales
durante el período de tratamiento en plantas bajo DH y controles. Las
mediciones se realizaron en ambos grupos, de forma aleatoria, a intervalos
de 2 d. Se
utilizaron 4 réplicas (4 plantas) en cada día de medición para ambos
grupos. Todas las medidas fueron realizadas en la cuarta hoja expandida
desde el ápice. Potencial
hídrico (ψw). Fue medido en muestras de suelo y en discos de hojas con
un Microvoltímetro de Punto de Rocío HR-33T usando cámaras C-52 (Wescor,
Logan, Utah, USA). Todas las medidas se realizaron entre las 5:30 y las
6:30 am. Conductancia
estomática (gs). Se determinó como el inverso de la resistencia difusiva
foliar, utilizándose un autoporómetro Lambda Inst. Co.
Mod.
LI.65 y sensor LI-205. Las mediciones fueron llevadas a cabo entre las 8:00
y las 9:00 am, en el lado abaxial del folíolo. Para la
determinación del peso seco (PS) se colocaron los folíolos en una estufa
a 80°C por 48 h, determinándose el peso de las muestras. El ÁF fue
medida con un planímetro (Lasiko-Est 1929, Los Angeles Scientific
Instrument Co.,Inc., Los Angeles, California, USA). Las hojas se
conservaron en nitrógeno líquido para los análisis del contenido de
prolina. Para la
determinación de prolina, la extracción y determinación se llevó a
cabo siguiendo el método descrito por Singh et al. (1973). La absorbancia
a 515 nm de los productos disueltos en tolueno, medida en la capa superior
metanol-agua, luego de la reacción con ninhidrina fue medida en un
espectrofotómetro Shimadzu UV-160ª, construyendo curvas de calibración
utilizando DL-prolina (Sigma). Los resultados estuvieron basados en
pruebas paramétricas utilizando el programa SPSS-10 (Pearson). RESULTADOS
Y DISCUSIÓN En el
Cuadro se muestran los valores promedios del potencial hídrico del suelo
(ψws) y foliar
(ψwf) y del contenido de prolina en plantas control
durante los días con DH. La
Figura 1 muestra los valores promedios del ψws,
ψwf
y del contenido de
prolina en las plantas sometidas a DH. Se observa disminución progresiva
en los valores de ψws y
ψwf y un aumento en el contenido de prolina, a
medida que avanza el período de tratamiento en ambas variedades. En PQ el
ψwf se mantiene en los primeros 7 d del período de tratamiento, mientras
que en RG comienza a disminuir desde el 3er d; la disminución del
ψwf es
menor en PQ comparada con la de RG, esta diferencia se mantiene a lo largo
del período de DH. El contenido de prolina muestra una tendencia
semejante con un valor ligeramente mayor para PQ al final del período.
La
Figura 2 muestra la relación entre el contenido de prolina (mmol g-1 PS)
y el ψwf (MPa) en las plantas bajo DH de ambas variedades. Se observa
una elevada correlación entre estos dos parámetros; a medida que
disminuye el ψwf, el contenido de prolina va aumentando hasta
aproximadamente -2,0 MPa en RG y -2,6 MPa en PQ, a partir de estos
valores, no se observa aumento adicional, a pesar de que el DH continúa
progresando.
Los
coeficientes de correlación de Pearson se presentan significativamente
diferentes de α (<x = 0,05) para ambas variedades, siendo mayor para PQ.
La semejanza entre ambas curvas sugiere que el patrón de acumulación de
prolina es el mismo en los dos cultivares. Hanson et al., (1979)
encontraron resultados similares en varios tipos de cebada e indicaron que
el proceso que ocasiona la acumulación de prolina debe responder de igual
forma ante el DH en cada tipo. Los resultados se diferencian de los señalados
por otros autores (McMichael y Elmore, 1977; Fukutoku yYamada, 1981a; Levi,
1983) donde la acumulación de este metabolito comienza antes de que se
alcancen niveles severos de DH. Aunque en pequeña proporción, el
incremento de prolina en los tejidos foliares de plantas sometidas a
deficiencia de agua, puede ser atribuido a la hidrólisis de proteínas
presentes a medida que se desarrolla el DH (Stewart, 1972; Stewart y
Hanson, 1980). Algunos
trabajos (Singh et al., 1973; McMichael y Elmore, 1977; Por su
parte, Bogges et al. (1976) encontraron en hojas de cebada a las que se
les suministró 14C - ácido glutámico, un rápido incremento de la
radioactividad en la prolina acumulada cuando las hojas estaban sometidas
a DH moderado, mientras que en hojas túrgidas el incremento se debía a
la incorporación continua de este aminoácido a las proteínas. Otro
factor que contribuye a su acumulación es la inhibición de su oxidación,
posiblemente por efecto del estrés sobre el metabolismo mitocondrial y el
deterioro de la síntesis proteica (Stewart, 1972; Stewart y Hanson 1980).
A tal efecto, Gibon et al. (2000) presentan una relación directa entre
la acumulación de prolina y la actividad mitocondrial en discos de hojas
de colza sometidos a estrés osmótico. Se ha
demostrado que la presencia de carbohidratos es indispensable para la síntesis
de prolina ya que ellos proporcionan el carbono precursor y el hidrógeno
o poder reductor necesario para dicha síntesis. Stewart, 1978; al igual
que Petzall y Castrillo en el 2004 encontraron aumento en los niveles de
sacarosa en hojas de tomate de estas dos variedades sometidas a DH (datos
no publicados). La
fuente de nitrógeno para la síntesis de ese compuesto son las proteínas
(Fukutoku y Yamada, 1984) y es obtenido cuando los aminoácidos son
liberados y desaminados; el amonio así producido debe ser incorporado
primero al ácido glutámico que luego es convertido en prolina (Fukutoku
y Yamada, 1981 b). Pérez-Alfocea et al. (1993) observan que en tomate la
acumulación de prolina cuenta sólo como una pequeña fracción de la
concentración total de solutos osmóticamente activos. En la
Figura 3 se presentan los valores de la gs durante el período de DH para
los dos variedades; observando que su disminución comienza al 3er d en
ambas variedades; las tendencias son semejantes y las desviaciones estándares
se superponen particularmente al 5to d para RG (ψwf -0,63 MPa) y
7mo d
para PQ (ψwf -0,50 MPa) en los cuales se presenta una muy elevada
desviación estándar.
En la
Figura 4 se observa el NH por planta en plantas control y bajo DH en las
dos variedades. El NH total, es semejante en las plantas control de ambas
variedades; en aquellas sometidas a DH, el NH se mantuvo constante en la
variedad RG mientras que para la variedad PQ fue ligeramente mayor al
final del período de DH.
A lo
largo del tratamiento se observa que en el 3er d, RG ya presenta un
porcentaje de disminución en el NH (-25%), mientras que en PQ es al 5to d
(-20%); en RG en el 8vo d se obtuvo -40% y en el 15to d -50%, en la PQ en
el 12do y 15to d se presentaron -33% y -17%, respectivamente, lo que
muestra que en PQ hubo reducción en el porcentaje de disminución en la
producción de hojas con respecto a las plantas control. La
variedad RG reduce el NH tempranamente y mantiene esta reducción,
mientras que PQ reduce tardíamente y continúa la producción de hojas a
DH avanzado. La
Figura 5 muestra el ÁF por folíolo en plantas control y bajo DH de ambas
variedades, observándose una disminución en el área de plantas bajo DH.
Para los días 3, 5, 7, 9, 10, 12 y 15 del período de DH los porcentajes
de disminución fueron 15, 42, 36, 56, 44 y 53, respectivamente, para PQ,
mientras que para RG éstos fueron 33, 87, 45, 64, 67 y 65, respectivamente.
Puede observarse mayor porcentaje de disminución en el ÁF con respecto a
las plantas control en RG Diversos
autores señalan que la reducción en el ÁF es el efecto principal y más
sensible del DH (Hsiao 1973; Tumer y Kramer 1980; Hanson y Hitz 1982;
Lawlor 1983). La mayor reducción en el NH y en el ÁF, podría
interpretarse como una menor superficie fotosintética para RG En la
Figura 6 se muestra el PS en plantas control y tratadas de las dos
variedades estudiadas. Para los días 5, 9, 10, 12 y 15 del período de DH
los porcentajes de disminución fueron 33, 35, 41 42 y 53,
respectivamente, para PQ, mientras que para RG en los días 3,5,9, 10, 12
y 15, éstos fueron 27, 33, 25, 25, 40 y 46, respectivamente. Es de
observar que los mayores porcentajes de disminución de PS con respecto a
los controles en las plantas tratadas de PQ. En sus
trabajos Lahlou et al. (2003) muestran una fuerte reducción del PSF en
plantas de diferentes cultivares de papa sometidas a DH. Cabuslay et
al.
(2002) observaron en hojas de plantas de 27 cultivares de arroz, sometida
a DH, una disminución en el PSF y en el ÁF, indicando que
comparativamente la disminución es mayor en el ÁF, lo cual para los
autores es indicativo de la mayor sensibilidad de la expansión foliar al
DH, con respecto a la acumulación de materia seca. En la
Figura 7 se presenta el número de yemas florales en plantas control y
bajo DH de ambas variedades. En plantas control este número es mayor en
RG,
mientras que en plantas tratadas es semejante en ambas variedades. Para
los días 19 y 22 del período de DH el porcentaje de disminución en las
plantas tratadas con respecto a las controles fue de 50% para ambos días
en PQ, mientras que en RG fueron de 67% y 70%, respectivamente.
ShuBang et al. (2002) observaron disminución de la floración en plantas de macadamia bajo estrés hídrico. Rahman et al. (1999) trabajando con tomate, en dos cultivares sensibles y dos tolerantes al DH señalan una mayor disminución del ψwf, número de flores, producción de materia seca y gs en los cultivares sensibles, indicando que la disminución de la gs fue más conspicua en los cultivares tolerantes.
En el
presente trabajo se evidencia el DH sufrido por las plantas al observar la
disminuciones de ψws y
ψwf producidas por la suspensión de riego en
plantas de tomate de RG y PQ. La disminución del ψwf en plantas
tratadas está asociada a la disminución de la gs, aumento en el
contenido de prolina, disminución del NH, del ÁF y PSF, y del número de
primordios florales unidos a un retardo en la aparición de éstos,
comparado con las plantas control. Ambas
variedades presentan un comportamiento similar ante el tratamiento de DH,
tales como la trayectoria de los valores de ψws que está yuxtapuesta,
la tendencia similar de la gs y el aumento en el contenido de prolina a lo
largo del período de DH. Sin
embargo, se observan notables diferencias: la RG alcanzó valores de ψwf
menores
que la PQ durante el período de DH (ésta última mantuvo valores
semejantes durante los primeros 7 d); la RG reduce (ψwf 0,31 MPa) y
mantiene esta reducción en el NH; la PQ reduce (ψwf 0,44
MPa) posteriormente, pero la producción de hojas es mantenida aún a severo DH;
la reducción en el AF se presenta desde el principio en ambas variedades
siendo mayor en RG, lo cual se mantiene durante todo el período de DH; la
disminución en el PS se presenta primero en RG (ψwf -0,31MPa) y
posteriormente en PQ (ψwf -0,44 MPa) esta disminución aumenta con el DH
siendo mayor en PQ. La
reducción en el número de yemas florales es mayor en RG. De las
variables analizadas sólo la disminución del PSF es menor en RG; ésta
es la única en que aventaja a la PQ, obtenida a través de procedimientos
empíricos por los agricultores del Valle de Quibor (estado Lara). La PQ,
obtenida en el país, presenta un desempeño adecuado, que es comparable y
podría afirmarse que superior, frente al DH, a la RG; esta última es
obtenida en el exterior del país utilizando mejores recursos tecnológicos.
AGRADECIMIENTO Los
autores agradecen al INIA (anteriormente FONAIAP), por el suministro de
semillas y por el intercambio que tuvimos con su personal, en particular
con los Ing. Juan Ohep y Ramón Díaz. SUMMARY Plants
of tomato, Lycopersicon esculentum (L.), Pera Quibor (PQ) and Rio Grande (RG)
varieties, grown in greenhouse conditions, were subjected to water deficit.
The following analysis and measurements were carried out: soil (ψws) and
leaf (ψwf) water potentials, stomatal conductance (gs), leaves and
floral buds number, leaf dry weight, leaf area, and prolina content.
During the water deficit period, the
ψws,
ψwf and gs decreased, there
was a reduction of the number of leaves and Key
Words: Lycopersicon esculentum (L.) Mill; leaf area, hydrics stress; BIBLIOGRAFÍA ASPINALL,
D. and L. G PALEG. 1981. Proline accumulation: BARNETT,
N. M. andA. W. TAYLOR. 1996. Amino acid and protein metabolism in bermuda
grass during water stress. Pl. Physiol. BOGGES,
S. F., C. R. STEWART, D. ASPINALL and L. G PALEG. BLUM,
A. and A. EBERCON. 1976. Genotypic responses to drought stress. III. Free
proline accumulation and drought resistance. Crop Sci. CABUSLAY,
G S., O. ITO and A. A. ALEJAR 2002. Physiological evaluation of responses
of rice (Oriza sativa L.) to water deficit. Pl.
Sci. CASTRILLO,
M. and A. M. CALCAGNO. 1989.
Effects of water stress and rewatering on ribulose- 1,5-bis-phosphate
carboxylase activity, chlorophyll and protein content in two cultivars of
tomato. J. Hort. Sci.
64:717-724. CASTRILLO,
M., D. FERNÁNDEZ, A. M. CALCAGNO, I. TRUJILLO
and L. GUENNI. 2001. Responses of ribulose-1 ,5-bisphosphate, protein
content and stomatal conductance to water in maize, tomato and bean. CLAUSSEN,
W. 2002. Growth, water use efficiency, and proline content of
hydroponically grown tomato plants as affected by nitrogen source and
nutrient concentration. Plant and Soil 247:199-209. DELAUNEY,
A. J. and D. P. S. VERNA. 1993. Proline biosynthesis and osmoregulation in
plants. Plant J. 4:215-223. GIBON,
Y., R. SULPICE and F. LARHER. 2000. Proline accumuliltion in canola leaf
discs subjcted to osmotic stress is related to the loss of chlorophylls
and to the decrease of mitochondrial activity.
Physiol.
p. 110:469-476. FUKUTOKU,
y. and Y. Y AMADA. 1981a. Diurnal changes in water potential and free
aminoacid contens ofwater-stressed and non-stressed soybeans plants. Sol
Sci. Pl. Nutr. 21: 195-204. FUKUTOKU,
Y. and Y. Y AMADA. 1981
b. Sources of proline-nitrogen in water-stressed soybean (Glicine max).
I.
Protein metabolism and proline accumulation. Pl. Cell Physiol. 22:
1.397 -1.404. FUKUTOKU,
Y. and Y. Y AMADA. 1984.
Sources of proline-nitrogen in water-stressed soybean (Glicine max).
II.
Fate of 15N-labelled protein. HANSON,
A.
D., C. E. NELSEN and E. H. EVERSON.1977. Evaluation of free proline accumulation as an index of drought resistance using two contrasting
barley cultivars. Crop Sci. 17 :720-726. HANSON,
A.
D., W. D. HITZ, A. R. PEDERSEN and E. H. EVERSON. HANSON,
A. D. and W. D. HITZ. 1982. Metabolic responses of mesophytes to plant
water deficits. Ann. Rev. Pl. Physiol. 33: 163-203. HARE
P. D. and W. A. CRESS 1997. Metabolic implications ofstress induced
proline Accumulation in plants. Pl. Growth Regul. 21
:79-102. HASEGAWA,
P. M., R. A. BRESSAN, S. HANDA andA. K. HANDA. HEUER,
B. 1994. Osmoregulation role of proline in water- and saltstressed plants.
In: Hand book of Plant and Crop Stress. Ed. M. HO,
L. C. 1984. Partitioning of assimilates in fruiting tomato plants. HSIAO,
T. C. 1973. Plant responses to water stress. Ann. Rev. Pl. Physiol. HSIAO,
T. C., E. ACEVEDO, E. FERERES and D. W. HENDERSON. LAHLOU,
O., S. OUATTAR and J. F. LEDENT. 2003. The effect of drought and cultivar
on growth parameters, yield and yield components of potato. Agronomie
23:257-268. LAWLOR,
D. W. 1979. Effects of water and heat stress on carbon metabolism of plantas with C3
and C4 photosynthesis. In: Mussel, H. y R. C. Staples (eds.), Stress
Physiology in Crop Plantas. John Wiley & Sons, U.S.A. pp. 303-326. LAWLOR,
D. W. 1983. Integration of biochemical processes in the physiology of
water stressed plants. In: Marcelle, R., H. Clijters y M.
van
Pousse (eds.), Effects of Stress on Photosynthesis. Ed. M. Nijhoff/
W. Junk, La Haya, pp. 35-44. LEVI,
D. 1983. Water deficit enhancement of proline and -amino nitrogen
accumulation in potato plants and its association with susceptibility to
drought. Physiol. Pl. 57: 169-173. McMICHAEL,
B. L. and C. O. ELMORE. 1977. Proline accumulation in water sressed cotton
leaves. Crop Sci. 17:905-908. PALEG,
L. G. and O. ASPINALL (eds.). 1981. The Physiology and Biochemistry of Drought Resistance in Plantas. Academic
Press, Sydney. PÉREZ-ALFOCEA,
F., M. T. ESTAN, M. CARO and G. GUERRIER. RAHMAN,
S. M. L., E. NAWATA and T. SAKURATANI. 1999. Effect of water stress on
growth, yield and eco-physiological responses of four tomato (Lycopersicon
esculentum Mill.) cultivars. J.
Japan. Soc. Hot. RUSSELL,
C. R. and O. A. MORRIS. 1983. Pattems of assimilate distribution and
sorce-sink relationship in the young reproductive tomato plant (Lycopersicon
esculentum Mill.). Ann. Bot. 52:357-363. SAMARAS
Y., R. A. BRESSAN, L. N. CSONKA, M. G. GARCÍA-RÍOS, D¨URSO PAINO and D.
RHODES. 1995. Proline accumulation during drought and salinity. In: Environment
and Plant Metabolism. SCHOBERT,
B. and H. TSCHESCHE. 1978. Unusual solution properties of proline and its
interaction with proteins. Biochim. SHUBANG,
N., L. JIANFU, L. DAOGAO, J. JIANGUO, O. YINGYI, H. XIYONG, T. LI, C.
GUOYUN, X. GAOZHONG and C. LILAN. SINGH,
G. and V. K. RAI. 1982. Responses to two diferentially sensitive Cicer
arietinum L. cultivars to water stress: protein content and drought
resistance. Biol. Pl. 24:7-12. SINGH,
T. N., D. ASPINALL, L. G. PALEG and S. F. BOGGES. 1973. SRINIVASARAO,
N. K. and R. M. BHATT. 1992. Response of tomato to moisture stress: Plant
water balance and yield. Pl. Physiol. Biochem. SRINIVASA
RAO, N. K., R. M. BHATT and A.T. SADASHIVA. STEWART,
C. R. 1972. The effect of wilting on proline metabolism in excised bean
leaves in the dark. Pl. Physiol. 51 :508-511. STEWART, C. R. 1978. Role of carbohydrates in proline accumulation in wilted
barley leaves. Pl. Physiol. 61 :775-778. STEWART,
C. R. and A. D. HANSON. 1980. Proline accumulationas a metabolic response
to water stress. In: Tumer, N. C. y P. J. Kramer (eds.), Adaptation
of Plants to Water and High Temperature Stress. John Wiley & Sons,
U.S.A. pp. 173-189. STEWART, C. R. 1981. Proline accumulation: Biochemical
aspects. In: Paleg, L.
G. y D. Aspinall (eds.), The Physiology and Biochemistry of Drought
Resistance in Plants Academic Press, Australia. pp. 243-259. TURNER,
N. C. y P. J. KRAMER (eds.).1980. Adaptation of Plants to Water and High
Temperature Stress. John Wiley & Sons, U.S.A. WAISTER, P. D. and J. P. HUDSON 1970.
Effects of soil moisture regimes on
leaf water deficit, transpiration and yield of tomatoes. Hort. YOUNIS,
M. E., O. A. EL-SHAHABY, S. A. ABO-HAMED and A. H. |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
