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Agronomía Tropical 53(4):437-456. 2003

María F. Malacarne* y Félix M. San Vicente G**

*Estudiante Doctorado en Ciencias Agrícolas.
Universidad Central de Venezuela.
Facultad de Agronomía.
Maracay, estado Aragua. Venezuela.
**Investigador. INIA.
Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (CENIAP).
Apdo. 4653. Maracay 2101. Venezuela.

RECIBIDO: noviembre 08, 2002.

RESUMEN

Los objetivos de este estudio fueron determinar los patrones heteróticos y la capacidad combinatoria generales y específicas (CCG y CCE) de líneas tropicales blancas de maíz, Zea mays L., e identificar híbridos simples superiores. Cuarenta y dos líneas con niveles de endogamia S₄-S₁₄ fueron cruzadas con tres probadores. Las 126 cruzas de prueba resultantes y 4 testigos comerciales se evaluaron en 4 localidades (Maracay, Agua Blanca, El Socorro y Las Guacamayas) de Venezuela durante el año 1999. Los datos registrados fueron floración femenina (FF), altura de planta (AP), acame de tallo (AT) y rendimiento en grano (RG). El rendimiento promedio a través de las localidades fue de 6,55 t ha-¹. Seis cruzamientos de prueba rindieron igual o más que el mejor testigo. El análisis combinado de varianzas indicó diferencias significativas (P<0,01) en la CCG de las líneas para todos los caracteres, mientras que entre los probadores sólo las hubo para FF (P<0,01) y AP (P<0,05). Veinte líneas mostraron valores positivos de CCG para rendimiento. Los efectos de CCE (línea x probador) no fueron significativos, sugiriendo que el carácter rendimiento está principalmente controlado por acción génica aditiva en este juego de líneas. Fueron seleccionados dos probadores sobre la base de su CCG para clasificar las líneas en grupos heteróticos contrastantes. De acuerdo con la CCE de las líneas con los probadores seleccionados fue posible clasificar el 87% del material genético bajo estudio en dos grupos heteróticos: "A" y "B", los cuales podrían ser utilizados como fuente de germoplasma en programas de desarrollo de híbridos en Venezuela.

Palabra Clave: Maíz; Zea mays L.; patrones heteróticos; germoplasma tropical; capacidad combinatoria.

INTRODUCCIÓN

Más del 90% del maíz blanco, Zea mays L., se produce en los países en desarrollo, donde los rendimientos son menores a 2 t ha-¹ comparados con más de 6 t ha-¹ en los países industrializados. En los países en desarrollo, el maíz blanco se cultiva principalmente en las zonas tropicales de tierras altas y subtropicales de actitudes intermedias, ocupando alrededor del 40% de la superficie del maíz sembrado en las tierras bajas tropicales.

Las estimaciones basadas en los patrones de producción y el flujo del comercio internacional indican que los países en desarrollo consumen más del 90% del maíz blanco producido en todo el mundo y que ese consumo se concentra en África y América Central. En América del Sur el empleo de maíz blanco es más importante en Colombia y Venezuela, mientras que en el resto de la región y en el Caribe el tipo preferido es el maíz amarillo (CIMMYT-FAO, 1997).

Las variedades de polinización libre ocupan el 8 1 % del área sembrada con maíz en los países en desarrollo, y solamente el 19% le corresponde a los materiales híbridos (CIMMYT, 1994). Esto indica que aún existen barreras significativas que limitan la adopción de híbridos. Sin embargo, cuando se ha usado apropiadamente la tecnología para el desarrollo de híbridos, se han logrado mejores rendimientos en muchos países tropicales, particularmente en aquellos donde existen compañías semilleros privadas (Paterniani, 1990).

En Venezuela la producción de maíz es la más importante dentro del grupo de cereales, tanto en función de volumen como de valor de la producción. La misma se destina en un 80% a la fabricación de harina precocida y el resto se utiliza para el consumo en fresco y para el procesa- miento de maíz pilado. El 95% del área destinada al cultivo de maíz es sembrada con híbridos y la producción se concentra en los estados Portuguesa Guárico y Barinas (Cabrera y García, 2002).

En el país, los rendimientos de maíz se han duplicado desde 1962 hasta la fecha y aunque la productividad es influenciada por muchos factores, no hay duda que los híbridos y variedades mejoradas han jugado un papel muy importante. La producción de cultivares híbridos ha sido el objetivo primordial de los programas de mejoramiento, convencidos de los méritos de la heterosis, la uniformidad y los beneficios económicos de la producción de semillas híbridas.

Para facilitar el uso de la heterosis y predecir el comportamiento de los híbridos es necesario el establecimiento y uso de grupos heteróticos. Esta tarea ha sido necesaria porque no se ha podido correlacionar suficientemente el comportamiento de las líneas per se con el comportamiento de la progenie híbrida para caracteres importantes agronómicamente, principalmente rendimiento (Hallauer, 2000).

En los programas destinados a obtener híbridos de maíz, el conocimiento de las relaciones genéticas entre las líneas es de gran utilidad para la planificación de los cruzamientos que darán origen a los híbridos (Betrán et al., 2003; Nestares et al., 1999), para el desarrollo de nuevas líneas y para la asignación de líneas a grupos heteróticos (Pinto et al., 2003. Por éstas y otras razones los fitomejoradores tienen un gran interés en la caracterización de la diversidad genética entre y dentro de los grupos heteróticos existentes, así como también las relaciones entre las líneas actuales e históricamente importantes.

Las líneas derivadas de poblaciones tropicales y subtropicales del Centro internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) han sido mejoradas para estabilidad de su comportamiento en cruces a través de pruebas internacionales en un amplio rango de ambientes (Vasal et al., 1999). Sin embargo, para conocer la utilidad de estas líneas en programas de hibridación en Venezuela es necesario determinar el comportamiento de las mismas en cruzamientos con líneas élite locales.

No existe información sobre la capacidad combinatoria de estas líneas con líneas locales y tampoco se conoce el grupo heterótico local al cual puedan pertenecer estas líneas; por lo cual los objetivos de este trabajo fueron: (1) evaluar la capacidad combinatoria general (CCG) y la capacidad combinatoria específica (CCE) de 42 líneas tropicales élite; (2) clasificar las líneas en grupos heteróticos contrastantes; y (3) Identificar híbridos simples con alto potencia¡ de rendimiento.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material genético: 42 líneas tropicales élite de maíz, con un nivel de endogamia S₄-S₁₄, derivadas de diferentes poblaciones fueron utilizadas para este estudio. Estas líneas fueron seleccionadas por su comportamiento agronómico per se de un total de 250 líneas introducidas del CIMMYT y evaluadas en Maracay, estado Aragua, durante 1998.

Cada una de las líneas fue cruzada con tres probadores del Programa de Maíz de¡ Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) para un total de 126 combinaciones híbridas línea x probador. Los probadores son líneas progenitoras de híbridos superiores, seleccionados sobre la base del comportamiento agronómico per se y CCG P1 es una línea S2 de endospermo dentado proveniente de la población 49 del CIMMYT. P2 es una línea S2 de endospermo duro derivada del pool 19 del CIMWT y P3 es una línea S4 de endospermo dentado extraída de la población FOREMAIZ-2 de Venezuela.

La genealogía y código de las líneas y los probadores se encuentran en el Cuadro 1. Cuatro testigos comunes fueron incluidos para un total de 130 tratamientos. Los testigos incluyeron tres híbridos dobles comerciales (PIONEER- 3086, SEFLOARCA- 02 y CENIAP- PB- 8) y un híbrido simple experimental (FONAIAP- 46).

Procedimiento experimental y recolección de datos: El experimento fue sembrado durante la época de lluvias del año 1999 en cuatro localidades de Venezuela: Maracay, estado Aragua (400 m.s.n.m; 10° 15'N y 67°45'0); Agua Blanca, Portuguesa (196 m.s.n.m; 9° 39'N y 69°07'0); El Socorro (150 m.s.n.m; 8° 58' N y 65° 43' 0) y Las Guacamayas, en Guárico (140 m.s.n.m; 9° 11' N y 66° 58' 0).

El diseño experimental fue un alfa-lattice (0,1) según Patterson y Williams (1976) con 13 bloques y 10 tratamientos por bloque (13xl0) con dos repeticiones por localidad.

La unidad experimental estuvo constituida por una hilera de 5m de cada material, con un espacio de 20 cm entre plantas y 80 cm entre hileras, lo que representó una densidad de siembra aproximada de 62500 plantas por hectárea. Se sembraron 2 semillas por punto y luego se raleó, dejando solamente una planta.

Los datos fueron registrados para floración femenina (FF, número de días desde la siembra hasta que 50% de las plantas en la parcela presentaron estigmas), altura de planta (AP, medida en cm desde la superficie del suelo hasta la inserción de la hoja bandera) y acame de tallo (AT, porcentaje de plantas con tallos quebrados debajo de la mazorca) y rendimiento en grano (RG peso de grano en t ha-¹, ajustado al 14% de humedad). Todos los ensayos fueron sembrados y cosechados manualmente, el manejo agronómico empleado es el recomendado para el cultivo en cada una de las localidades.

Diseño y análisis estadístico: Las medias de las parcelas fueron utilizadas para calcular los análisis de varianza para cada localidad individualmente (datos no mostrados), combinado a través de las cuatro localidades. Para ello sólo fueron usados los datos de los 126 cruzamientos de prueba (línea x probador), mientras que los cuatro tratamientos correspondientes a los testigos se incluyeron solamente para las comparaciones de medias, realizadas por el método de la mínima diferencia significativa (MDS) según Steel y Torrie (1980). Para los análisis de varianza de los cruzamientos de prueba, los ambientes y las repeticiones se consideraron efectos aleatorios, y para las líneas y probadores, efectos fijos.

El análisis de varianza para cada ambiente se hizo de acuerdo con el siguiente modelo:

x_ijk = µ + g_i + g_j + S_ij + e_ijk (Kempthorne, 1969)

donde

X_ijk: comportamiento del cruzamiento entre la i-ésima línea con el j-esimo probador en la k-ésima repetición;

i = número de líneas, i= 1, 2, 3,..........,42
j = número de probadores, j = 1, 2, 3
k = número de repeticiones, k = 1, 2

µ :media general;
g₁:efectos de CCG de la i-ésima línea;
g_j:efectos de CCG del j-ésimo probador;
s_ij:efectos de CCE para el cruzamiento entre la i-ésima línea y el j-ésimo probador;
e_ijk:error experimental asociado con la ijk-ésinia observación

Los análisis de varianza individuales y combinados fueron realizados por medio de los procedimientos PROC MIXED, PROC GLM y PROC ANOVA de¡ SAS (SAS Institute, Inc., 1992). Los análisis línea x probador se hicieron siguiendo el método descrito por Kempthorne (1957). Los efectos de CCG y CCE fueron calculados de acuerdo al modelo línea x probador. Se seleccionaron dos probadores sobre la base de sus efectos de CCG para clasificar las 42 líneas en diferentes grupos heteróticos.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis combinado de varianza para RG, FF, AP y AT se presenta en el Cuadro 2. Los efectos de localidad fueron altamente significativos (P<0,01) para todas las variables, excepto AP. Los efectos de línea (CCG línea) resultaron altamente significativos para todas las variables. Las diferencias entre los probadores (CCG probador) y en los efectos línea x probador(CCE) solo fueron significativas (P<0,05) o altamente significativas para FF y AP. La elevada variación observada en los probadores sólo es importante para FF y AP. De igual manera, los efectos no aditivos únicamente fueron relevantes para las dos variables antes mencionadas.

Algunos estudios realizados con líneas tropicales presentan resultados contrastantes en la expresión de¡ rendimiento. Pinto el al. (2003) observaron mayor relevancia de los efectos aditivos en el rendimiento en cruzamientos dialélicos entre 18 líneas tropicales. Por otro lado, otros autores encontraron predominancia de los efectos no aditivos en la expresión del rendimiento (Castellanos et al., 1998; Hede et al., 1999; Kim et al., 1999).

Sin embargo, varios estudios de capacidad combinatoria a nivel poblacional señalan la predominancia de los efectos aditivos sobre los no aditivos en la expresión de¡ rendimiento (Beck et al., 1990; Mungoma y Pollak, 1988; Vasal et al., 1992; Sinobas y Monteagudo, 1994). No hay duda de que la importancia relativa de los efectos aditivos y no aditivos depende de los genotipos utilizados en cada estudio, y que no es posible establecer conclusiones generales a menos que los genotipos utilizados sean los mismos. El análisis combinado no detectó ninguna interacción entre línea, probador o línea x probador con localidad, excepto para AT donde la interacción probador x localidad fue altamente significativa.

El rendimiento promedio de las 126 cruzas a través de los ambientes fue de 6,55 t ha-¹. La variación estuvo comprendida entre 4,78 t ha-¹ (L29 x P2) y 8, 17 t ha-¹ (L39 x P2). La mejor cruza superó en 0,66 t ha-¹ al mejor testigo (PIONEER 3086). Estos rendimientos son superiores a los obtenidos por Vasal et al. (1992), quienes trabajando con 92 líneas tropicales de maíz y 4 probadores de mayor nivel de endogamia, obtuvieron un rendimiento promedio de 6,12 t ha-¹.

La FF varió entre 51,8 y 55,7 d, con un promedio para las cruzas de 53,9 d. La menor AP fue observada en la cruza L 1 5 x P 1 (217,6 cm), mientras que la mayor AP fue registrada en el testigo PIONEER 3086 (262,2 cm). Para AT, los valores fluctuaron entre 1,8% (L2 x P3) y 28,9% (L3 x P2). En promedio, las cruzas registraron menor AP que los testigos. Sin embargo, los testigos presentaron menos AT y rindieron más que las cruzas. Para todas las variables, siempre existió una cruza de comporta- miento superior al mejor testigo.

El rendimiento promedio, CCG y CCE de las 42 líneas y los 3 probadores son presentados en el Cuadro 3. Para las 42 líneas, los estimados de CCG variaron desde -1,57 t ha7' (L29) hasta 0,88 t ha-¹ (L39). Veintidós líneas mostraron efectos de CCG negativos, dentro de estas, las líneas L3, L11, L15, L16, L21, L24, L29, L32 y L33 presentaron efectos de CCG significativos. Por otro lado, 20 líneas registraron efectos de CCG positivos, entre ellas están las líneas LI, L7, L8, L23, L25, L28, L30, L36, L38 y L39 mostraron efectos de CCG significativos.

Las L1, L7, L8, L23, L25, y L36 son líneas de endospermo dentado y provienen de poblaciones del tipo "Tuxpeño" (CIMMYT, 1998). L28, L30, L38 y L39 son líneas de endospermo duro y provienen de diferentes fuentes de germoplasma. La línea L38 es resistente a insectos y L39 presenta mejor adaptación a ambientes subtropicales. Todas las 10 líneas con efectos de CCG positivos y significativos registraron rendimiento igual o superior a 6,98 t ha-¹. Cuatro de estas líneas (L7, L23, L38 y L39) están liberadas por el CIMMYT (Cuadro l), y L23 y L39 son ampliamente usadas en programas de producción de híbridos alrededor del mundo. Los resultados indican que existen 7 líneas con valores de CCG³00,50, las cuales tienen gran