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Agronomía Tropical 20(3):173-184. 1970

 ACCION DE LA TEMPERATURA Y DE LA LUZ SOBRE LA PRODUCCION Y EL PODER FECUNDANTE DE LOS ESPERMATOZOIDES DEL VERRACO

G. Mazzarri B.*, F. Du Mensil Du Buisson** y R. Ortavant**

*Sección de Zootecnia, Centro de Investigaciones Agronómicas,
Maracay, Venezuela.

**I.N.R.A Laboratoire de Physiologie de la Reproduction.
37 Nouxilly, Francia.

INTRODUCCION

Es bien conocido que en los países tropicales y subtropicales existe una baja fertilidad de índole crónica en los animales importados de zonas templadas (5, 38). Por otra parte, en los países de clima templado, se observe una "esterilidad de verano" en todos los animales domésticos (30, 44). En ambos casos, generalmente se admite que la alta temperatura juega un papel muy importante tanto en la espermatogenesis como en la ovogenesis.

Variaciones estacionales de la calidad del esperma han sido observadas en bovinos (31, 42, 2, 26, 14, 45, 20. 21), ovinos (35, 24, 17, 6), cerdos (39), caprinos y conejos (20, 21). En todos los casos la producción y calidad del esperma es baja durante los meses de temperatura elevada. Asimismo, aumentando experimentalmente la temperatura ambiente se encontró que en toros (41, 42, 23, 10, 1) y en ovejos (11, 40) la calidad del esperma es muy inferior a lo normal.

También se ha demostrado que la duración prolongada de luz diurna tiene una acción nociva sobre la actividad testicular de ovinos (48, 29, 44), bovinos (37) y conejos (46).

Aunque probablemente hay un efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la actividad testicular, actualmente no se dispone de información precise sobre la acción combinada de estos dos factores. Por lo tanto, el objeto de los experimentos descritos en este estudio ha sido determinar el efecto de los factores climáticos sobre la producción y actividad espermática del verraco.

MATERIALES Y METODOS

En la curva de este estudio se utilizaron en total 16 verracos de la raza Large White. La edad variaba entre 15 y 32 meses y el peso entre 120 y 270 kg. Para el control de la temperatura ambiente y de la duración e intensidad de luz, se utilizaron cuatro cámaras de temperatura ajustable, provistas de un termómetro de máxima y mínima y de un termómetro registrador. La temperatura ambiente se controlaba mediante circulación de aire caliente. La humedad relativa se mantenía a 50 % . La iluminación se llevaba a cabo mediante tubos de neón "luz de día" y la duración de ésta se controlaba con un reloj eléctrico. La intensidad de la luz, medida a la altura de los animales, era de 30 lux. Diariamente se llevaban los registros de temperaturas máxima y mínima de las cámaras.

La recolección del esperma se realizaba dos veces por semana, mediante maniquí y según la técnica descrita por DU MESNIL DU BUISSON (27). Las características espermáticas controladas fueron: volumen del eyaculado, concentración y número total de espermatozoides, porcentaje de espermatozoides vivos, motilidad y porcentajes de espermatozoides anormales. Los exámenes del esperma se realizaron por microscopía a contraste de fase. La concentración se determinó con el hematímetro de THOMAS, haciendo cuatro lecturas por cada eyaculado.

El poder fecundante del esperma se determinó mediante inseminación artificial. El material y la técnica de inseminación utilizados fueron los descritos por DU MESNIL DU BUISSON (27) usando la sonda en tirabuzón (25), en lugar de la sonda de balón. Los resultados fueron evaluados en porcentaje de partos controlados después de una sola inseminación. El número total de hembras inseminadas fue de 987.

El efecto de la temperatura ambiente sobre la temperatura corporal y testicular se determinó con mediciones directas sobre animales despiertos. La temperatura rectal se tomaba con un termómetro clínico o con una sonda rectal de 8 mm. de diámetro y 90 mm. de largo. Las medidas de la temperatura testicular se efectuaron con sondas hipodérmicas en forma de agujas, que venían introducidas en el tejido testicular. Las agujas de acero inoxidable, de 1.5 mm. de diámetro y de 50 a 60 cm. de largo, eran conectadas a un indicador de temperatura con lecturas entre 20°C a 44°C.

Para estudiar el efecto de la temperatura ambiente (15 y 35°C) a una luminosidad de 10 h./día, se utilizaron 4 verracos por tratamiento en dos períodos de dos animales cada uno. Al final de cada período de 8 semanas de duración, se invertían los animales en los tratamientos, con un intervalo entre períodos (post-experimental ) de 4 semanas. El período pre-experimental fue también de 4 semanas. El número de eyaculados estudiados fue de 16 para el período experimental y 8 para los períodos pre y post-experimental. El total de hembras inseminadas fue de 674, con números desiguales en las subclases.

En un segundo ensayo similar al anterior, la duración de la luz fue de 16 horas y el período experimental fue de 4 semanas y pre y postexperimental respectivamente. El total de hembras inseminadas fue de 421, con números desiguales en las subclases.

En ambos ensayos ,durante el período post y pre-experimental, la temperatura fluctuó entre 9,7°C ± 0,2 y 17,4° ± 0,2 y la duración diaria de luz, entre 8 y 13 horas.

Para medir el efecto de la temperatura ambiental sobre la temperatura rectal y testicular, se realizó un ensayo con arreglo factorial, con dos animales por tratamiento, considerándose simultáneamente dos temperaturas ambientales (20 y 35°) y dos tiempos de luz (10 y 16 horas). La duración del período experimental fue de 2 semanas.

RESULTADOS

Los resultados del efecto de la temperatura ambiente de 15 y 35°C con 10 horas de iluminación diaria sobre la función testicular, indican que el volumen del eyaculado y la concentración de espermatozoides no fueron afectados significativamente por los tratamientos, aunque el volumen muestra una tendencia a disminuir cuando los verracos fueron sometidos a la temperatura de 35°C. No se observaron anomalías en los espermatozoides de tres verracos. Durante el período de temperatura alta, en el cuarto animal se apreció un elevado porcentaje de gotas citoplásmicas situadas en la proximidad de la cabeza de los espermatozoides.

Los resultados del efecto de una mayor duración de luz, asociada a una temperatura ambiente elevada (Cuadros 1 y 2), señalan que todos los elementos de la producción espermática fueron afectados de una manera mucho más considerable que en el experimento anterior. La acción individual o combinada de los dos factores (temperatura y luminosidad) demuestra que el porcentaje de espermatozoides anormales se incrementó de un 3% a un 20%, cuando los verracos fueron sometidos a una larga duración de luz, y a un 40%, cuando sometidos a una combinación de larga duración de luz y temperatura ambiental elevada.

Para los mismos períodos respectivamente, la motilidad fue de 4,7; 4,1 y 3,6; el porcentaje de espermatozoides 67,7 X 109; 47,8 X 10⁹ y 46,9 X 10⁹. Todas estas diferencias son significativas (P < 0,01). Igualmente, el porcentaje de partos disminuyó significativamente (P < 0,01) de 63,8% durante la pre-experiencia a 51,4% cuando los verracos fueron expuestos a una acción prolongada de la luz y a 33,3% cuando expuestos a la temperatura elevada y a la iluminación por 16 h./día.

CUADRO 1. Producción de esperma y fertilidad de verracos sometidos a una temperatura ambiente de 15°C y 35°C y a una iluminación de 10 horas por día.

CUADRO 2. Producción de esperma y fertilidad de verracos sometidos a una temperatura ambiente de 15°C y 35°C y a una iluminación de 16 horas por día.

Además, se observó una acción desfavorable del fotoperíodo alargado, independientemente de la acción propia de la temperatura ambiente. En ,efecto, cuando los verracos fueron sometidos a la iluminación por 16 horas, se observó un aumento del volumen y una neta disminución de la concentración del número de espermatozoides vivos, motilidad y fertilidad. Por último, durante el período post-experimental, se observó un efecto residual de los tratamientos sobre el número de espermatozoides producidos.

Como se puede observar de los resultados del Cuadro 3, los verracos cuando fueron sometidos a una temperatura ambiente de 35°C con una duración diaria de luz de 10 y 16 horas durante 2 semanas, mostraron una temperatura rectal significativamente más elevada que la temperatura normal. Esta se elevó de la misma manera independientemente de la duración de la luz. La temperatura testicular aumentó ligeramente, sin alcanzar, con excepción de un caso, significación estadística.

DISCUSION

Los resultados de los experimentos descritos indican que los dos factores "iluminación prolongada" y "temperatura elevada", tienen una fuerte acción sobre la calidad del esperma del verraco. En efecto, la motilidad como el porcentaje de espermatozoides normales y el porcentaje de partos bajan considerablemente cuando la temperatura ambiente pasa de 15°C a 35°C, independientemente de la duración de luz. Lo mismo sucede cuando la duración de luz se aumenta de 10 a 16 horas, independientemente de la temperatura ambiente.

Los factores ambientales bajo estudio actúan diferentemente sobre la cantidad del esperma producido (volumen del eyaculado y número de espermatozoides) y sobre el porcentaje de espermatozoides vivos. El aumento de la duración diurna de la luz tiene un efecto mucho más acentuado que la elevación de la temperatura sobre la cantidad de espermatozoides producidos y sobre su supervivencia. Por otra parte, la luz sola tiene un efecto estimulante sobre la cantidad de secreciones producidas por las glándulas accesorias.

La acción de la elevación de la temperatura a 35°C durante 8 semanas parece ser relativamente menos importante en el verraco que en el ovejo mantenido a 32°C durante una semana (40, 11) o en el toro mantenido a 30°C durante 5 semanas o a 36.7°C durante dos semanas (10). Bajo las condiciones experimentales descritas, el verraco parece ser poco sensible en modificar la temperatura corporal como respuesta al aumento de la temperatura ambiente. Los autores citados por HAMMOND (18) registraron una elevación de 0,5°C, cuando los verracos fueron sometidos a una temperatura de 31°C durante 15 minutos. Los mismos animales, expuestos al sol a igual temperatura, mostraron una elevación de 0,7°C. Más que la temperatura, el exceso de humedad del aire dificulta la termorregulación normal del cerdo, como ha sido demostrado por HEITMAN Y HUGUES (19). Estos mismos autores, manteniendo verracos a 35,5°C y a una humedad relativa inferior a 20%, no registraron modificaciones de la temperatura rectal; aumentando la humedad relativa de 30% a 40% en 8 horas, la temperatura rectal de estos animales se elevó de 1,4°C sobre la normal.

La revisión de la literatura no ofrece informaciones acerca del efecto de la temperatura ambiental sobre la temperatura testicular del cerdo. En ovinos, DUTT Y HAM (11 ) encontraron un aumento de la temperatura rectal de 1,5°C cuando los ovejos fueron sometidos a una temperatura ambiente de 32,2°C durante una semana. SIMPSON (40) observó que la temperatura rectal y testicular aumentaba de 1,3°C a 2,5° respectivamente.

Hasta el presente, el mecanismo de acción de la temperatura ambiental sobre la fertilidad no está muy bien definido. Los resultados del presente trabajo indican que la alta temperatura incide sobre la actividad testicular indirectamente, a través de sus efectos primarios sobre órganos o funciones extratesticulares. Según REINEKE (36) la temperatura ambiente elevada podría afectar la reproducción por una acción específica sobre la hipófisis y sobre las gonadas o por un efecto general sobre el metabolismo celular.

BOGART Y MEYER (6) demostraron que la administración de tiroxina, durante los meses de verano, mejoraba la producción del esperma del ovejo. Por lo tanto, el calor ambiente actuaría indirectamente, provocando un estado de hipotiroidismo. Según OLOUFA et al. (28) en cambio, la temperatura ambiente elevada afectaría la fertilidad por actuar directamente sobre los testículos e indirectamente sobre la tiroides; la adición de tiroproteínas corregiría el efecto sobre los testículos. Sin embargo, otros autores (12, 47, 4, 7) no han encontrado ningún efecto beneficioso de la administración de tiroxina o de tiroproteína sobre la calidad del esperma.

Algunos autores han tratado de poner en evidencia la relación entre la tiroides y la actividad de los testículos. La tiroidectomía, según BERLINER Y WARBRITTON (3) provocó una disminución del volumen y de la concentración del eyaculado, y un aumento del número de los espermatozoides anormales. La administración de tiroxina a estos animales o a ovejos de baja fertilidad, mejoró la producción de esperma. En toros operados a temprana edad, la tiroidectomía provocó la falta del líbido y un retardo en la madurez sexual, aunque el esperma obtenido por masaje de las ampollas aparecía normal (34).

Sin embargo, otros autores no han encontrado ningún efecto de la tiroidectomía sobre la espermatogénesis y líbido del ratón (22, 15), rata (16, 9), cobayo (40) y ovejo (7, 8).

Los resultados de este estudio demuestran que el mantenimiento de un fotoperíodo largo tiene un efecto depresivo sobre la función testicular del verraco. También en el ovejo, el aumento de la duración diurna de luz afecta considerablemente la producción espermática, pero contrariamente a lo observado en el verraco, reduce también el volumen del eyaculado (31).

YEATES (48) emitió la hipótesis de que la luz, a través del nervio óptico, induciría y estimularía la secreción de la hormona folículo estimulante. PELLETIER (32) Y PELLETIER Y ORTAVANT (33) han demostrado que la cantidad de hormonas gonadotropas de la hipófisis varía considerablemente bajo el efecto del fotoperiodismo. En efecto, la exposición prolongada de ovejos a la luz provoca una disminución de la síntesis de hormonas gonadotrópicas e hipofisiarias, mientras que una disminución de la duración del fotoperíodo lleva a un aumento de la secreción hipofisiaria.

Al conocimiento de los autores, no se ha realizado ninguna investigación para poner en evidencia la acción combinada de la luz y de la temperatura sobre la función testicular. Este estudio indica claramente que estos factores tienen un efecto cumulativo tanto sobre la viabilidad como sobre la cantidad de espermatozoides producidos. Además, los trastornos de la espermatogenesis observados no parecen ser atribuibles a la acción directa del calor sobre los testículos . Por lo tanto, se puede sugerir una acción indirecta de la temperatura ambiente por mediación del sistema hipotálamo-hipófisis-tiroides.

RESUMEN

La elevación de la temperatura ambiente (35°C) durante 4 y 8 semanas, redujo el número de espermatozoides, la motilidad, porcentaje de espermatozoides vivos y la fertilidad de los verracos. 

La asociación de la temperatura ambiente de 35°C con una duración diurna de luz de 16 horas afectó los elementos de la producción espermática y la fertilidad de una manera más considerable que la asociación de esta misma temperatura con una duración de luz de 10 horas. 

La elevación de la temperatura ambiente a 35°C durante dos semanas provocó un aumento significativo de la temperatura rectal sin modificar la temperatura testicular.

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