ORIGEN, EVOLUCIÓN E HISTORIA DEL MAÍZ VENEZOLANO Víctor Segovia, Aribek
Machin, Mario Pérez, Francia Fuenmayor |
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TABLA DE CONTENIDO
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El maíz (Zea mays L.) es uno de los cereales más importante en Venezuela. En 1996 fueron cosechadas 365.990 ha. lo que representa 22,71% de toda la superficie nacional cosechada para ese año (Anuario Estadístico. MAC 1996). En 1579 Nicolás de Federman (1579), así como Fajardo y Lozada citado por Oviedos (1824), informan la existencia de maíces de tres y cuatro formas y colores, los cuales eran cultivados por las etnias del valle del río Barquisimeto. Gumilla (1791) en su obra "El Orinoco Ilustrado y Defendido", apunta sobre la existencia de una singular especie de maíz que plantaron los Otomacos, Guamos y Paos, al cual llaman Onona o maíz de los dos meses. Según McClintock et al (1981) el maíz de Venezuela se origina de introducciones antiguas que tienen conexión con las razas mexicanas y centro americanas Nal-Tel, Zapalote Chico, Tepecintle y Salvadoreño. Harshberger (1893, 1899), Collin (1912, 1918), Vavilov (1931), Mangelsdorf y Reeves (1939) y Goodman (1988) han presentados diversas hipótesis sobre el origen del maíz, sin embargo todas las evidencias indican que el teocintle es pariente más cercano del maíz, lo que esta poco claro es la exacta relación entre los dos. Muchos investigadores concuerdan que cualquier construcción del origen del maíz debe por lo menos contar con el teocintle. Todos reconocen que el teocintle ha contribuido significativamente a la diversidad de variedades así como a la naturaleza heterotica del maíz domesticado. En cuanto al origen geográfico el maíz (Zea mays L.) fue domesticado en el hemisferio occidental; él ha sido alimento, moneda y religión para el pueblo de México. Durante siglos la historia nacional y las condiciones de vida de los mexicanos han estado asociadas estrechamente a su cultivo Zalazar,(1985); Reyes,(1990). Welhausen et al (1952), Brieger et al (1958), Grant et al (1965) presentaron el estudio morfológico de las raza de maíz de Latinoamérica. El concepto de raza definido como un grupo de individuos emparentados con suficientes características en común, que permiten sus reconocimientos como grupo fue definido por Anderson y Cutler (1942). El estudio de casi 12 000 colecciones puso en evidencia la existencia de más de 260 razas de maíz Proyecto LAMP (1991). En Venezuela se conocen y han sido descritas por Grant et al (1965) 19 razas de maíz, posteriormente Segovia et al (1988) estudiaron los complejos germoplásmicos de la zona sur de Venezuela, por cuanto Grant et al (1965) solo prospectaron los de la zona norte. En la actualidad el Banco de Germoplasma de maíz del FONAIAP cuenta 1164 entradas provenientes de colectas realizadas en épocas distintas (Pérez et al 1998). De este total de entradas en el Proyecto LAMP (1991), fueron evaluadas 300 y Alfaro y Segovia (1992, 1995) evaluaron 46 entradas de maíz provenientes del sur de Venezuela, en esta oportunidad el análisis reveló la formación de 6 grupos de asociación. La modernización de la agricultura maicera venezolana trajo como consecuencia el desplazamiento de la siembra de variedades locales tipo Chuco, Sicariguas, Aragüito, Cubano Amarillo, Chandelle, etc. Las variedades mejoradas y posteriormente los híbridos desplazaron la utilización de materiales locales por parte de los agricultores, en la actualidad para sembrar las 365.900 ha. los productores disponen de 12. 793. 775 Kg. de semillas y un total de 19 cultivares mejorados Márquez (1997) y SENASEM (1998). Sin embargo para enfrentar los retos de la agricultura sostenible, la vulnerabilidad genética del maíz y la utilización de tecnología de punta en agricultura debemos contar con suficiente variabilidad genética para poder extraer los genes y los bloques de ligamentos indispensables para afrontar los retos del futuro. La revolución Neolítica en América se inició hace 10.000 años, con la domesticación de especies como el cacao (Theobroma cacao), frijol ( Phaseolus vulgaris ), papa (Solanum tuberosum), tomate (Lycopersicum sculentum), yuca (Manihot esculenta) y por supuesto, el maíz (Zea mays L) Segovia, (1997) El maíz era desconocido por los europeos hasta 1492. Según las crónicas los hombres de Colón lo descubrieron el 6 de Noviembre de 1492, cuando exploraron la isla de Cuba, encontraron un grano que lo llamaban Ma-Hiz (vocablo Taino). Este era cultivado desde Canadá hasta la Patagonia, constituyendo el alimento básico de las civilizaciones Aztecas, Mayas, e Inca. Para muchos autores el nivel cultural de estas civilizaciones no se hubiera alcanzado sin el maíz, ya que desempeñaba un papel predominante en las creencias y ceremonias religiosas como elemento decorativo de cerámicas, tumbas, templos y esculturas, siendo además motivo de leyendas, y tradiciones que resaltan la importancia económica, agrícola y social de su cultivo. El maíz era considerado casi como un Dios, rindiéndole culto y siendo objeto del folklore y ritos religiosos. La primera introducción en Europa fue realizada por Colón en 1494, a la vuelta de su segundo viaje, con maíces provenientes de Cuba y Haití. Posteriormente las introducciones vendrían de México y Perú López, (1991) El maíz fue domesticado hace aproximadamente 8.000 años en Mesoamérica (México y Guatemala). El ecosistema donde se desarrollaron los primeros tipos de maíz fue estacional (inviernos secos alternados con veranos lluviosos) y una altura de más de 1500 msnm; estas características también describen el área principal ocupada por los parientes más cercanos del maíz, el teocintle (Zea mays L. ssp mexicana) y el género Tripsacum (Zea mexicana Schrader Kuntze). Al contrario del trigo (Triticum aestivum) y el arroz (Oryza sativa), el maíz ha dejado un rastro oscurecido por su complejidad, ya que no existen formas intermedias vivientes entre el maíz silvestre y las 50 variedades de maíz que han evolucionado bajo la selección agrícola en México, los cuales en muchos casos aún son cultivados allí Goodman y Wilkes,(1995). Las tres teorías principales que se sostienen ampliamente sobre el origen del maíz son proviene de:
Cada teoría tiene evidencias de soporte de uno o varios campos de investigación, incluyendo arqueología, citogenética, morfología y taxonomía. Durante la década de los 60, hubo un amplio soporte para la idea de que el maíz silvestre era el ancestro de la forma domesticada actual. En contraste, en los 80 la teoría más corriente era que el teocintle fuera el progenitor del maíz. Hoy en día existe un amplio campo de investigación que indaga sobre el verdadero ancestro de este productivo cereal Goodman y Wilkes (1995) El hecho de que el teocintle es el pariente más cercano del maíz es universalmente reconocido, sin embargo lo que está poco claro es la exacta relación entre los dos. Las teorías que tienen que ver con el rol del teocintle en el origen del maíz varían de acuerdo a como se interpreta la evidencia existente. Muchos investigadores concuerdan que cualquier construcción del origen del maíz debe por lo menos contar con el teocintle. Todos reconocen que el teocintle ha contribuido significativamente a la diversidad de variedades así como a la naturaleza heterótica del maíz domesticado Segovia, (1997) De acuerdo con muchos autores Harlan y de Wet (1971), Kato (1976,1984), Galinat (1978), Beadle (1980), Iltis (1983), y Doebley (1983,1984), el teocintle es el ancestro del maíz y las diferencias en la estructura de estas especies han aparecido a través de la domesticación. Mangelsdorf (1974) argumentó que el teocintle es la forma mutante del maíz y que contrario a la teoría del teocintle como ancestro "el maíz fue el ancestro de no solo el maíz cultivado sino también del teocintle". En 1983 esta posición fue modificada, posicionando al maíz como al ancestro del teocintle anual y describiendo los teocintles perennes como plantas silvestres más antiguas Wilkes, (1979); Magelsdorf, (1986) Aunque las explicaciones del origen del maíz y el teocintle son diametralmente opuestas, ambas posturas asumen los mismos eventos evolutivos y cambios morfológicos que llevaron a la domesticación del maíz Goodman y Wilkes, (1995) Numerosos autores han levantado sus teorías sobre el origen del maíz. Periódicamente una u otra hipótesis predomina para ser suplantada por otra. De forma cronológica pudiéramos indicar lo siguiente: Mangelsdorf y Reeves (1939) sugirieron la tesis que el Teocintle ( Zea mays L. ssp. mexicana) era un híbrido del maíz y el Tripsacum (Zea mexicana Schrader Kuntze) y que las subsecuentes introgresiones del maíz y el teocintle han dado lugar al desarrollo de nuevos tipos de maíces. Brieger et al (1958) indicaron un tiempo de origen del maíz, de unos 8.000 años, a través de una hipotética especie silvestre de maíz, los tipos palomeros, duros, harinosos y dentados corresponden posiblemente a cuatro niveles diferentes en el curso de la domesticación. Por otro lado McClintock et al (1981) plantearon que el maíz se originó en una parte restringida de México, llevándose los tipos desarrollados a otros lugares. Iltis (1983) en su estudio del genero Zea, y en relación con las características de la inflorescencia femenina, propone la hipótesis de una mutación catastrófica en una especie silvestre de este género que pudo dar origen al maíz. López (1991) sintetizó las teorías que han prevalecido sobre el origen del maíz y su centro de origen. Una primera teoría sostiene que el maíz procede de una planta silvestre (Teocintle). Esta hipótesis fue muy compartida por los botánicos del siglo XVIII y XIX, y ha vuelto a revalorarse por los trabajos arqueológicos, genéticos e isoenzimaticos liderados por Beadle (1980) y Galinat (1988 y 1995). Otro grupo liderado por Mangelsdorf y Reeves (1939) sostiene que el maíz moderno deriva de un maíz silvestre conocido como maíz tunicado, y el teocintle provendría de este maíz por mutación. Con anterioridad este grupo sugirió que el teocintle era un híbrido entre el maíz y el tripsacum. Todas las evidencias indican que el teocintle es el progenitor del maíz moderno. Galinat (1995) resumió los datos sobre el origen del maíz, indicando que el mismo fue domesticado hace más de 8.000 años, a partir de una planta silvestre llamada Teocintle que significa "grano de dios". De un número grande de tipos silvestres de teocintle se seleccionaron dos tipos de plantas, con cuatro hileras de granos en cada mazorca, y al cultivar estos dos tipos juntos y aisladamente, el híbrido derivado de ellos llegó a ser el primer maíz. El autor soporta su hipótesis sobre evidencias arqueológicas, lingüísticas, genéticas y examina un grupo de alelos presentes tanto en el maíz como en el teocintle, los cuales son la clave para dilucidar el problema. Wilkes (1979)
describió las teorías principales del origen y la evolución del maíz, siendo estas:
El maíz (Zea mays L.) fue domesticado en el hemisferio occidental; él ha sido alimento, moneda y religión para el pueblo de México. Durante siglos la historia nacional y las condiciones de vida de los mexicanos han estado asociadas estrechamente a su cultivo Zalazar ,(1985); Reyes,(1990). La representación de plantas de maíz o partes de ellas, en esculturas, códices y cerámicas, así como estudios de fósiles indican que México fue el centro primario de su origen, domesticación y dispersión a otras regiones de América del Sur hace 5.000 ó 6.000 años Reyes, (1990). Desde su domesticación el maíz ha influido en el desarrollo de las grandes civilizaciones de Mesoamérica Katz et al (1974); Trejo et al, (1982); Reyes,(1990). En América del Sur fue decisivo, junto con otros cultivos en el desarrollo de las civilizaciones andinas. MacNeish (1985) estudió las evidencias arqueológicas de 50.000 especímenes de maíz conservadas, procedentes de las localidades de Tehuacán, Oaxaca, Chiapas, Valle de México, Sonora, Chihuahua y Nuevo México. Al respecto sugiere que el maíz fue domesticado en una región estrecha de México, entre el norte de Chiapas y el sur de Ciudad de México. El tiempo señalado es de unos 5.000 años y algunas muestras presentaron evidencias de introgresión de maíz y teocintle. Benz e Iltis (1990) reexaminaron los fitolitos de maíz de la cueva de San Marcos (México) e indicaron la gran similaridad existente entre las mazorcas de la variedad "Pop Corn Argentina" y las encontradas en la fase Coxcatlan de la cueva de San Marcos. Los especímenes encontrados en las fases tempranas pueden considerarse como teocintles semidomesticados o como formas intermedias de maíz-teocintle, y pudo haber dispersión de tipos intermedios fuera del valle de México. Sevilla (1991) realizó una extensa revisión sobre el origen del maíz sudamericano y Andino. El autor sugiere una teoría difusionista para el maíz de los Andes. Según esto el maíz se originó en México o Guatemala, cruzó Centroamérica y llegó a Panamá, donde existen indicios de su presencia desde hace 5.000 años. Desde Panamá pasó a Colombia y Ecuador y alrededor del año 800 a.c. aparece en Venezuela. Taba (1995) indicó la taxonomía y denominación de la especie Zea mays. La misma fue clasificada por Linneo y aparece como Zea mays L. (Species Plantarum, 1753), Iltis y Doebley (1980) la denominan Zea mays L ssp. mays. Taba (1995) indica que el maíz tiene diferentes nombres en varios idiomas: Maize o Corn en ingles, Mais en francés, Milho en portugués, Yumí en chino, Jagung en indonesio, Tomorokoshi en japonés, Bokolo en etíope, Ma-Hiz en taino, Cintli en nahuatl, Ñamu en piaroa, Anaik en pemón y Zara en quechua. Sevilla (1991) indicó que la evidencia más antigua de la presencia de maíz en Suramérica proviene de Huachichocama (Argentina); el maíz se encontró en asociación con ají (Capsicum ), frijol (Phaseolus) en un estrato fechado entre 7.670 a 6.720 años. De igual forma en Venezuela los estratos más antiguos encontrados en Parmana - Orinoquía tienen una fecha de 800 a 400 años a.c. Fritz (1995) resumió las evidencias arqueológicas y de fitolitos encontrados en el valle de México, indicando que hace más de 6.000 años existían sociedades preagrícolas sedentarias en el valle de México. Estas sociedades pudieron ser los grupos que inicialmente comenzaron la domesticación de plantas en el valle de México. En los estratos de esa época se encontraron granos de teocintle, peces y pájaros. En estratos que datan de unos 3.000 años a.c. destacan fitolitos de Amaranthus, Physalis, Capsicum y polen de maíz. Los estudios de épocas más recientes denotan una economía sedentaria, una alta tasa de crecimiento poblacional, integración sociopolítica y manipulación y domesticación del maíz.
Anderson y Cutler (1942) definieron el término raza como un grupo de individuos emparentados con suficientes características en común, que permiten su reconocimiento como un grupo; ellos describieron a la raza en términos genéticos como un grupo de individuos con un significativo número de genes en común. Luego Anderson (1943, 1944, 1945, 1946, 1947), Carter y Anderson (1945), Cutler (1946), Brown y Anderson (1947, 1948) extendieron el concepto de razas de maíz, describiendo características morfológicas juzgadas útiles en estudios raciales. Welhausen et al (1952) publicaron los resultados del estudio de las razas de maíz de México; esta fue la primera de una serie de doce monografías que describen la mayoría de los maíces de América Latina. Entre tanto Mangelsdorf (1974) estudió las razas de maíz desde el punto de vista de descendencia lineal de un ancestro común, describiendo seis razas, ellas son: la raza Palomero Toluqueño del cual derivarían todas las razas de maíz reventón, raza complejo Chapalote Nal Tel de la cual derivan los maíces blancos duros, raza Pira de la cual derivan todos los maíces duros tropicales de endosperma de color amarillo, raza Confite Morocho de donde derivan los maíces de ocho hileras, raza Chulpi de donde derivan todos los maíces dulces y amiláceos y la raza Kculli de donde derivan todos los maíces con coloración de aleurona y pericarpio. Simmonds (1976) definió los grupos de razas de maíz en función de su importancia económica identificando los siguientes grupos:
Estos complejos raciales ampliamente diseminados pertenecen a las razas dentadas Mexicanas, Tuxpeño, Vandeño y Celaya. Las descendencias de estos maíces se cruzaron con maíces duros de norte de los Estados Unidos originando los dentados del cinturón del maíz. Los dos complejos raciales más importantes del Caribe y que se encuentran ampliamente distribuidos en las regiones tropicales y subtropicales son los Tusones y Coastal Tropical Flint Hatheway, (1957) ; Brown, (1960); McClintock, (1978). Dentro de los maíces duros amarillos ampliamente diseminados corresponde los tipos catetos del sur de Brasil, Uruguay y Argentina Paterniani y Goodman, (1978) Goodman (1978) señaló seis complejos raciales con importancia racial, en ellos están los dentados mexicanos, los del cinturón del maíz, los Tusones, los duros del Caribe, los amiláceos del norte y los catetos. A lo largo de la costa norte de América del Sur y el Caribe existen unos tipos de maíces con mazorcas finas, largas, flexibles, que contrastan con las razas Tusón y Coastal Tropical Flint, son conocidos con los nombres de Canilla (granos duros), Chandelle (granos dentados) y de los cuales pudieran derivar las razas Puya de Venezuela y Colombia Paterniani y Goodman, (1978). En la Cuenca Amazónica el grupo racial predominante es denominado Coroico, Piricinco en el Perú, Pojoso en Bolivia y Entrelazado en Brasil (Cutler, 1946). Después de obtenida una serie original de casi 12.000 colecciones de América Latina, fueron descritas las principales razas de maíces del subcontinente Welhausen et al. (1952, 1958); Brieger et al (1958), Grant et al (1965). El estudio morfológico de las razas de maíz de Latinoamérica a recibido mucha atención, existen por lo menos 11 publicaciones editadas en la Universidad de Harvard, Massachuset o por el National Research Council de U.S.A. que describen 238 razas de 23 países. La variabilidad genética del maíz en Latinoamérica es enorme, hay más de 260 razas, lo que equivale a casi el 90% de toda la variabilidad existente en el mundo Proyecto LAMP (1991). Grant et al (1965) describieron 19 razas para la zona norte de Venezuela, ellas son:
Alonzo de Ojeda en 1494 (citado por Oviedos (1824) en su crónica sobre el viaje a la región del Lago de Maracaibo, indica el intercambio de tipos de maíces entre los grupos Caribes y Arawacos. Asimismo en los escritos de Nicolás de Federman (1579) se habla de la producción de maíz de las etnias del valle del río Barquisimeto. Fajardo y Lozada citados por Oviedos, (1824) informan de la existencia de maíces de tres y cuatro maneras y colores. Estos tipos podrían referirse a maíces reventones cariacos, dentados y duros. Gumilla (1791) en su obra "El Orinoco Ilustrado y Defendido", apunta sobre la existencia de una singular especie de maíz que plantan los Otomacos, Guamos y Paos, al cual llaman Onona o maíz de los dos meses, porque a los dos meses de sembrado crece, da mazorcas y madura. Otras tribus del Orinoco sembraban maíces distintos de color y forma, según el autor. En Venezuela se conocen 19 complejos germoplásmico Grant et al (1965) descritos anteriormente. Los autores señalan que en Venezuela, es muy frecuente la presencia de la raza Chirimito, una raza de mazorcas muy pequeñas, de características similares al Pira. Otra raza de Venezuela con características primitivas es Aragüito ó Arapito; muy precoz, de mazorca muy pequeña, muy parecida a la raza Nal Tel de Centro América. Araguito se distribuye en la zona caribeña, en el Oriente de Venezuela, en los estados Anzoátegui y Monagas. En Colombia, Ecuador y Venezuela hay una serie de razas, que parecen relacionadas, teniendo todas ellas un ancestro común que podría ser Pira Naranja Magelsdorf, (1974) ó Confite Morocho Grobman et al (1961). Todas tienen como característica en común la forma de la mazorca, muy delgada, larga y flexible. De acuerdo a Roberts et al (1957) la raza Clavo cruzada con Tuxpeño dió lugar a la raza Puya; una selección de esta, después de haberse cruzado con otra raza de alta productividad, dio lugar a la raza Puya Grande, que es muy común en Venezuela. La raza Chandelle es una introducción reciente de alguna isla del Caribe. De acuerdo a Brown (1960) las tribus Arawak, que se concentraron en las regiones entre el Lago de Maracaibo y el río Caracas, donde se encuentra actualmente la raza Chandelle, emigraron a las Islas de Caribe, donde llegaron algunos siglos antes de la llegada de Colón. Para ese entonces los Arawak llevaron a las Indias Occidentales, una raza de maíz que todavía se cultiva en Venezuela, el Canilla, que regreso después de muchos siglos convertida en una raza más desarrollada denominada Chandelle. Según McClintock et al (1981) el maíz de Venezuela se origina de introducciones antiguas que tienen conexión con las razas Nal-Tel, Zapalote Chico, Tepecintle y Salvadoreño. La intercomunicación de las tribus indígenas permitió en diferentes tiempos la llegada del maíz a Venezuela. Las razas de nudos cromosómicos cuyas fuentes se localizan en el suroeste de México y Guatemala llegaron en tiempos muy remotos. Una segunda ruta proviene de Guatemala, por las costas orientales de Centroamérica llegó en tiempos más recientes. Estas nuevas introducciones son responsables de la alta variabilidad encontrada en el maíz del Caribe. Al analizar desde el punto de vista de los nudos cromosómicos de las razas de maíz venezolanas, podemos visualizar las relaciones entre éstas y otras razas de México y Guatemala. La posición formadora de nudos grandes en el grupo I, cromosoma 4 (4c) y 5 (5c), aparece en las razas mexicanas Zapalote Chico, Palomero Toluqueño, Pepitilla y Harinoso del Ocho. En Venezuela aparece en la raza Guaribero, por lo que se sugiere que esta raza deriva de Zapalote Chico. La posición formadora de nudos 6L2 y 10L1, grupo II aparece en las razas Nal Tel, Tepecintle y Salvadoreño, y en Venezuela en la raza Aragüito. El grupo III, cromosomas 3C y 4C se evidencia en las razas de Guatemala como Nal Tel y Salvadoreño. En Venezuela en las razas Chandelle, Tuxpeño, Puya Grande y Guaribero. La posición formadora del grupo IV (7C) se presentan en muchas razas venezolanas y en Zapalote Chico y Nal Tel. En las razas Pollo y Huevito se encuentran cromosomas 10 anormales y en la raza Sabanero cromosomas tipo "B". Todo indica que los maíces de nudos grandes (Zapalote y Nal Tel) llegaron a Venezuela por vía del suroeste de México y Guatemala. Los maíces de nudos pequeños llegaron desde Guatemala vía costa oriental de Centroamérica e Islas Caribeñas. Las introgresiones de estos dos grupos dieron origen a nuevos tipos de maíces como la raza Chandelle, la cual parece derivar de la raza Canilla McClintock et al (1981) En Venezuela se tiene muy poca evidencia sobre la antigüedad del maíz. En Parmana, río Orinoco se encontraron granos y restos de tusa con una antigüedad de 800 a 400 años a.c. Van der Merwe et. al (1981) Alfaro y Segovia (1992) estudiaron los complejos raciales del sur de Venezuela, en comparación con colecciones típicas de razas del norte. Encontraron un grupo de maíces con características vegetativas y de mazorca muy diferentes a los maíces del norte. Este grupo pertenece a la ecoregión del río Cataniapo y se piensa que pueda ser una raza no descrita aún para Venezuela. Alfaro y Segovia (1995) realizaron la clasificación de 46 entradas de maíz del sur de Venezuela en comparación con los complejos del norte, tales como Tuxpeño, Canilla, Pira, Negrito, Puya , Cariaco y Chirimito, además del híbrido simple ( TUX CPB 96 * TUX CPB 94). El análisis reveló la formación de seis grupos de asociación, una marcada distancia entre el híbrido simple y los maíces provenientes de San José del Cuao (Cataniapo-Amazonas). Este material es marcadamente diferente a las otras entradas evaluadas. En Venezuela se encuentran las razas mas recientemente introducidas. La más importante la raza Tuxpeño, se usa intensamente en mejoramiento del maíz Sevilla, (1991)
ANÁLISIS Y CLASIFICACIÓN RACIAL Welhausen et
al (1952) presentaron la evaluación y clasificación racial de 2.000 entradas
de maíz procedentes de México, reorganizando la clasificación en función de
características morfológicas, citológicas y fisiológicas, los autores indicaron los
siguientes grupos de razas:
Brieger et al (1958) estudiaron y clasificaron las razas de maíz de Brasil, Argentina, Paraguay y parte de la Cuenca Amazónica. Los autores describieron para los valles altos de noroeste de Argentina 11 grupos raciales, donde destacan, el Capia blanco, Chulpi, Morocho, Kculli, etc. Para la región del suroeste de Paraguay las razas Avatí Moroti, Avatí Moroti ti, Avatí Moroti Mita, entre otras. Para las regiones de Brasil, los Catetos, Cuarentón, Dentado Paulista, Cristal Perola, etc. Para la Cuenca Amazónica la principal raza descrita fue la Entrelazado. Igualmente Welhausen et al (1958) describieron 5 subrazas primitivas para Guatemala, 11 razas exóticas y derivadas, donde resaltan la raza Nal tel, San Marceño, Tepecintle,y Tuxpeño. Para el resto de los países Centroamericanos señalan como importantes, Clavillo, Salvadoreño, Negro, Chocoseño, Cariaco y Cubano Amarillo Cristalino. Desde 1952 hasta 1998, numerosos autores han presentado los resultados relativos a clasificación racial, metodología de análisis, heterosis racial, evaluación y caracterización, formación de complejos raciales, etc. Welhausen et al (1952), Goodman y Paterniani (1969), Goodman y Brown (1988), Sánchez et al (1993) y Taba (1995) y Taba et al 1998). Las entradas de maíz colectadas en todos esos años fueron colocadas en dos Bancos Base, el del CYMMYT en México y el de Fort Collins en USA, así mismo fueron establecidos Bancos Regionales distribuidos de la manera siguiente: El Banco Regional de México, incluye todas las entradas de México, Centro América y parte del Caribe. El Banco Regional de Brasil, incluye las entradas de Brasil, Uruguay, Paraguay y el Norte de Argentina. El Banco Regional de la Molina Perú, todas las entradas de maíces Andinos y el Banco Regional de Colombia, los maíces de Colombia, Venezuela y parte del Caribe. Además una replica de cada banco por país quedó bajo la custodia del país respectivo. Goodman y Paterniani (1969) efectuaron análisis de varianza para 111 caracteres de 55 razas y sub-razas de maíz del sur este de América del sur, las cuales fueron sembradas en Piracicaba Brasil entre los años 1960 y 1965, los autores señalan que muchos de los caracteres fueron afectados por el ambiente, particularmente importante fue la interacción genotipo por ambiente de algunos caracteres de planta, el estudio se basó en el análisis de repetibilidad medida a través de la relación R = s 2g / [s 2ge + s 2e] , donde s 2g es igual a la varianza genética, s 2ge es la varianza de la interacción y s 2e representa la varianza del ambiente. El examen de estos índices reveló lo siguiente, los caracteres vegetativos tienen bajos valores, valores bajos indican diferencia entre las razas evaluadas en diferente ambientes, años y localidades. Las características de mazorca y grano de acuerdo a los índices fueron menos afectados por el ambiente o la interacción. Algunas característica de la panoja fueron más discriminativas que las características vegetativas estas relaciones así presentadas podían indicar que los caracteres reproductivos son más estables que los vegetativos. Goodman y Mc Kbird (1977) usaron los componentes principales y el análisis de conglomerados, en 219 razas y sub-razas de América Latina, para ello midieron 20 características de mazorcas y grano y 3 de localización geográfica (altitud, latitud, longitud), 14 grupos de razas fueron delimitados, para el análisis se utilizó la distancia euclideana, para obtener el dendrograma de acuerdo a la metodología de Sneath y Sokal (1963) los grupos raciales fueron, el cónico, caribeños dentados, palomeros del Sur, palomeros del norte de Suramérica, harinosos de tierras bajas, Chapolote, razas del noroeste de América del sur, duros de los Andes, complejo central Andino, blancos dentados modernos del sur, grupo del Cuzco, grupo de Huamahuaca y por último El Cravo. Camussi (1979) clasificó 102 poblaciones de maíz provenientes del Banco de Germoplasma de Italia, en base a criterios morfológicos y geográficos. Los caracteres morfológicos utilizados fueron los de planta, mazorca, además de caracteres fisiológicos de adaptación, los datos fueron analizados por el método multivariado de Análisis Canónico. Los primeros tres componentes canónicos, explicaron 71% de las diferencias entre poblaciones. Las poblaciones fueron clasificadas en función de la distancia Euclideana; obteniendo una buena representación de la variabilidad y una adecuada evaluación del Germoplasma. El primer componente está relacionado con el patrón de crecimiento de la planta (número de días entre la aparición de la 8va. hoja y décima segunda hoja, número de hojas y altura de planta). El segundo componente se vincula con la longitud del grano, el peso de grano y negativamente con el número de hileras de la mazorca, para el autor la efectividad del análisis multivariado para describir la complejidad morfológica de un grupo de individuos, depende de la posibilidad de obtener descripciones sintéticas de las principales característica y desarrollar un "conglomerado" representativo de la variabilidad de los genotipos y las características. Camussi et al (1983) evaluaron 20 poblaciones locales de maíz de Italia, en función de características morfológicas y fisiológicas, utilizando procedimientos de análisis multivariado y análisis de "conglomerados" por distancia genéticas, basados en cruzamiento dialélicos y distancias utilizando datos fenotípicos. Los primeros 6 factores explicaron 90% de la variabilidad total y los primeros tres 74%, el primer componente se vincula a características de plantas y longitud del ciclo, el segundo componente discrimina la población en función de característica de la mazorca y el tercer componente discrimina por carácter de grano y otros índices relacionados con la mazorca, los autores utilizaron el procedimiento dialelo para estimar efectos genéticos (variedades, heterosis media, heterosis varietal y heterosis específica). El método UPGMA, permitió una descripción sintética de la afinidad genética entre poblaciones, identificando tres grupos principales en el "conglomerado". Smith y Smith (1989) evaluaron 31 líneas endocriados a través de 57 característica morfológicas, en 3 localidades de Iowa – USA y dos años 1985 y 1986, a objeto de determinar el coeficiente de repetibilidad t2, la misma fue alta para característica de la panoja y la mazorca, para algunas características vegetativas también fue alta (longitud de entrenudos, diámetro de tallo, longitud de hoja), los autores señalan que coeficientes t2 menores de 0,5 deben ser considerados bajos e inconstante valores de t2 ³ 0,75 pueden considerarse altos pero no constante y valores t2 ³ 0,90 tienen alta repetibilidad y constancia. Sugieren además que las evaluaciones deben efectuarse en gran número de años y localidades para tener coeficientes confiables. El análisis de componentes principales reveló que los primeros 10 componentes acumulan 80% de la variación morfológica de las líneas, solamente 7 características no tuvieron una contribución significativa en la construcción del componente 0,20 ó ³ -0,20. Smith et al (1991) evaluaron 37 líneas de maíz en función de datos de RFLPs (Polimorfismo de segmentos de restricción), datos de pedigree, rendimiento de la F1 y datos agronómicos, a objeto de utilizar los mismos para describir e identificar líneas, los datos de RFLPs, conjuntamente con el pedigree y los caracteres agronómicos se mostraron prácticos para describir las líneas y calcular la distancia genética entre ellos. Ortíz y Sevilla (1997) evaluaron 96 entradas del banco de germoplasma de maíz del Perú en cuatro sitios experimentales, durante dos años consecutivos. Midieron caracteres vegetativos de la panoja, reproductivos, mazorca y grano. Utilizaron los componentes de la varianza para estimar la heredabilidad "H" y repetibilidad "R" del caracter. Encontraron lo siguiente: cuando la interacción genotipo por ambiente es alta y al valor de "H" bajo, el descriptor no es recomendable para clasificación. Descriptores afectados por el ambiente y repetibilidad "R" bajo, deben ser descartados para caracterización. Descriptores con alta heredabilidad, alta repetibilidad y bajo coeficiente de variación son los recomendables. Para conocer las relaciones de los individuos, en función de un grupo de características evaluadas a objeto que esta información sirva a mejoradores de plantas y geneticistas, se han conceptualizado definiciones de clasificación, procesos de agrupamiento, jerarquización de clases Sneat y Sokal (1973), Stuessy (1990). Un genotipo puede ser descrito por medidas numéricas, de un gran número de variables, las cuales pueden ser cuantitativas, altura de planta y mazorca por ejemplo, la característica o variable puede ser ordinal, calidad de mazorca o calidad de grano, la variable cualitativa puede referirse a una escala (color, por ejemplo), o un dato binario de ausencia o presencia Gower (1971) describió la forma de calcular la similaridad en las distintas circunstancias que fueron definidas anteriormente. Si las variables son analizadas atendiendo a su valor real, el efecto escala puede distorsionar el análisis, por estas razones se recurre a estandarizar las variables, Sneath (1976); Everitt (1980). Johnson y Wichern (1992) han sugerido calcular primero los componentes de varianza, para luego proceder a los procesos de clasificación "análisis de conglomerados". Segovia (1997) presentó un modelo operativo para el estudio de germoplasma de maíz, basado en la siembra del material en varios sitios, análisis de varianza univariada, análisis de componentes principales y análisis de grupo, utilizando el método de UPGMA (Unweigted Pair Group Method Using Arithmecic Averages) de Sokal y Michener (1958). Muchos son los trabajos señalados comparando las distintas metodologías de clasificación, en ello se incluye germoplasma, estudio y clasificación de líneas, generaciones F1 y F2, Smith y Smith (1989), Mumm et al (1994) entre otros. En 1991, fueron publicados los resultados del proyecto Latino Americano de maíz (LAMP), el cual constituye el esfuerzo más significativo realizado para evaluar, caracterizar y poner al día la información de los Bancos de Germoplasma de Maíz. Para ello doce países participaron, cada uno probó su propio germoplasma en diferentes regiones. En la primera etapa o primer año de prueba, las accesiones fueron sembradas una sola vez en una región; en la segunda etapa las entradas seleccionadas fueron evaluadas en dos localidades, a partir de la tercera etapa las regiones se agruparon en cinco áreas homólogas con fines de intercambio de germoplasma, prueba de accesiones selectas y evaluación de la heterosis. En toda la región se utilizaron 12.000 entradas, Venezuela a través del FONAIAP-CENIAP, evaluó 300 entradas. Taba et al (1998) con los datos de la primera etapa, definieron los núcleos de colección (Core subset) de estas 300 entradas en base a un índice que incluía rendimiento (kg/ha), humedad de la cosecha, calidad de mazorca y porcentaje de plantas erectas, con esta información determinaron 11 núcleos de colección. ALFARO Y., V. SEGOVIA. 1992. Clasificación racial de 46 colecciones de maíz del sur del Orinoco. En: Resúmenes de la V Jornada científica del maíz. Ediciones Congreso de la República. Caracas, Venezuela. p.20. 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Material documental de difusión gratuita se encuentra disponible en el sitio web del CENTRO NACIONAL DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS -CENIAP- y es propiedad del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias INIA de Venezuela. La reproducción total o parcial de este material está permitida siempre y cuando se mencione la fuente de manera expresa. Las fotografías son propiedad del autor del trabajo, salvo que se indique lo contrario. |
