El Virus de la Mancha Anillada de la Lechosa en
Venezuela:
Descripción e Importancia, Medidas de Prevención y Control
Ariadne Vegas1, Gustavo Trujillo2, Edgloris Marys3, Alex González4, Gustavo Fermín5, Mario Cermeli6
1 Unidad de Biotecnología Vegetal. CENIAP-INIA
2 Universidad Central de Venezuela. Facultad de Agronomía
3 Centro de Microbiología y Biología Celular. IVIC
4 Laboratorio de Fitopatología. Fundación DANAC
5 Centro de Ingeniería Genética. Facultad de
Ciencias. ULA
6 Unidad de Protección Vegetal Entomología. CENIAP-INIA
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Introducción |
La lechosa (Carica papaya L.) es una de las frutas más populares en Venezuela. Se consume madura, en forma fresca en trozos, batidos y merengadas, y se usa verde cocinada en almíbar para la fabricación de dulces. La planta se cultiva comercialmente en plantaciones que abarcan desde una hasta 20 hectáreas, además de formar parte de la mayoría de los huertos familiares.
La producción nacional de lechosa está alrededor de los 12.500 kg/ha, pero
este valor es cuatro veces menor que en los países mayores productores del mundo como Brasil, Nigeria, México y la India (FAO, 2000). Esta situación podría deberse a un conjunto de factores como son: la utilización de semillas no seleccionadas con baja germinación, las cuales producen plantas heterogéneas no fieles al tipo; con bajo hermafroditismo; floración y fructificación tardía; mayor altura de floración y fructificación; alta esterilidad femenina; carpeloidía; susceptibles a enfermedades virales y bacterianas; características que afectan la producción y la calidad de los frutos. Aunado a lo anterior, los rendimientos se ven afectados con el uso de prácticas agronómicas poco apropiadas como son: la siembra de plantas infectadas en las nuevas plantaciones; siembras escalonadas en el tiempo en áreas infectadas, en las cuales las plantas más viejas sirven de inóculo viral y bacteriano; uso indiscriminado de agroquímicos, los cuales desfavorecen el establecimiento de enemigos naturales de los insectos transmisores de las enfermedades; cultivos asociados y presencia de malezas hospederas de enfermedades y los insectos transmisores; y sembradíos a bajas densidades de siembra (APSPress, 1994; García et al., 1995; Shukla et al., 1994).Durante los últimos 20 años se han venido realizando
diversos estudios relacionados con la enfermedad del virus anillado de la
lechaza, que se considera el principal factor limitante para la
producción, complementando las técnicas de estudio fitopatológico
convencionales con las nuevas biotecnologías recientemene desarrolladas.
Esto ha permitido un conocimiento más preciso del fenómeno, las técnicas
de diagnóstico las medidas para su prevención y control, el cual se
presenta en este artículo.
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Descripción del virus de la mancha anillada de la lechosa |
El virus de la mancha anillada o mancha anular de la lechosa causa la enfermedad llamada comúnmente mosaico, la cual es la más limitante de este frutal en el ámbito mundial y ocasiona pérdidas de rendimiento y calidad de los frutos (Brunt
et al., 1990). En Venezuela, esta problemática ha traído como consecuencia cambios en el manejo del cultivo: las plantaciones son sustituidas después de las primeras cosechas para mantener la productividad, convirtiéndose en un cultivo bianual en las zonas afectadas y las siembras se han desplazado de las zonas productoras, donde la incidencia de la enfermedad es alta, a otras zonas geográficas. En los estados Aragua, Carabobo, Cojedes, Miranda y Yaracuy, la enfermedad se considera endémica y severa. En regiones de Anzoátegui, Falcón, Guárico y Monagas, las plantaciones están afectadas en menor grado (Vegas et al., 1985) y más recientemente la enfermedad ha invadido algunas regiones de los estados Barinas, Lara y Zulia.
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Síntomas de la enfermedad |
Las plantas afectadas desarrollan primero una clorosis en las hojas más jóvenes, seguida por el aclareo de las nervaduras, encrespamiento, ampollamiento, moteado y reducción de la lámina foliar. En el tallo y los pecíolos se forman manchas grasientas alargadas de color verde oscuro. Los frutos se reducen de tamaño, se ampollan, se deforman y producen manchas grasientas en forma de anillo, las cuales constituyen uno de los síntomas más típicos de la enfermedad (Vegas et al., 1985) (Figuras 1 y 2). Las plantas infectadas a temprana edad o antes de la floración, no producen pero rara vez mueren, sin embargo algunos aislamientos en otros países como Taiwán causan marchitamiento y a veces la muerte (APSPress, 1994; Vegas et al., 1985).
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Figura 1. Síntomas típicos del virus de la mancha anillada de la lechosa (PRSV). 1a. Clorosis, moteado, encrespamiento y ampollamiento de la lámina foliar. 1b. Severo moteado, encrespamiento, ampollamiento y reducción de la lámina foliar en las hojas del cogollo de la planta. |
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| Figura 2. Síntomas típicos del virus de la mancha anillada de la lechosa (PRSV). En el tallo y los pecíolos se forman manchas grasientas alargadas de color verde oscuro. Los frutos se reducen de tamaño, se ampollan, se deforman y producen manchas grasientas en forma de anillo, las cuales constituyen uno de los síntomas más típicos de la enfermedad. |
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Variabilidad genética del virus |
Por sus características, el virus pertenece a la familia de los Potyviridae, género Potyvirus (Purcifull et al., 1984). En la actualidad los aislamientos descritos en lechosa y en cucurbitáceas se consideran serológicamente idénticos (Gonsalves and Ishii, 1980) y son biotipos del virus de la mancha anillada de la lechosa o PRSV por sus siglas en inglés ("Papaya ringspot virus") (Purcifull et al., 1984). Aislamientos del biotipos PRSV-P afectan a la lechosa o papaya, otras caricáceas y cucurbitáceas. El biotipo PRSV-W infecta cucurbitáceas pero no causa daño a la lechosa y previamente se identificó como virus del mosaico de la patilla o sandia (del ingles "Watermelon mosaic virus o WMV-1") (Gonsalves and Ishii, 1980).
El estudio del grado de variabilidad del virus es importante para el desarrollo de estrategias de control, ya que mientras mayor homología haya entre las secuencias de genes o cepas usadas y la cepa severa local, será más eficiente el control (Yeh and Gonsalves, 1984). La secuencia de nucleótidos del gen que codifica para la cápside proteica (cp) del virus PRSV, ha sido la más utilizada en estudios de variabilidad genética (Shukla et al., 1994). Esta secuencia ha sido determinada para varios aislamientos del biotipo PRSV-W y P a nivel mundial, habiéndose señalado divergencias mayores de 14% y 10% en la secuencia de nucleótidos y aminoácidos, respectivamente (Bateson et al., 2002). Sin embargo, datos más recientes provenientes de países como México, Brasil e India han sugerido que la variación entre secuencias del gen cp de PRSV es mayor que 14% (Jain et al., 1998; Lima et al., 2002; Silva-Rosales et al., 2000). Estos análisis mostraron además que las mutaciones y el movimiento de material infectado a nivel local y/o internacional, contribuyen a la variación de la población de PRSV.
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Modo de transmisión de la enfermedad |
En la naturaleza, el virus se trasmite a través de los áfidos o pulgones (Purcifull et al., 1984) (Figura 3). Los áfidos normalmente no colonizan las plantas de lechosa. Los procesos de adquisición e inoculación del virus ocurren debido a las picadas de prueba durante el reconocimiento de sus plantas hospederas cuando visitan plantas infectadas y luego plantas sanas. La eficiente dispersión del virus se debe a los movimientos constantes de los vectores dentro de la plantación (Lima et al., 2001). El modo de transmisión se denomina no persistente, lo cual significa que el virus persiste pocas horas a 20°C y es llevado en el aparato bucal o estilete del áfido hasta que el insecto se alimente de la próxima planta (APSPress, 1994; Gibbs and Harrison, 1979).
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| Figura 3. Modo de transmisión del virus de la mancha anillada de la lechosa (PRSV). Los áfidos o pulgones transmiten el virus. En la figura se muestran colonias del áfido Myzus persicae sobre una planta hospedera. El virus es llevado en el aparato bucal o estilete del áfido e infecta a la lechosa si la planta hospedera estuviera infectada con el PRSV. |
El uso de aspersiones periódicas de aceite blanco sobre las plantas resulta eficiente en controlar la diseminación del virus en el campo, ya que crea una película que probablemente limita o previene la absorción y liberación de las partículas vírales hacia o desde el estilete de los áfidos (Shukla et al., 1994; Trujillo et al., 1989).
En experimentos de campo realizados en el país se compararon tres períodos diferentes de aspersión del aceite blanco al 1% más 0,025% de surfactante, cada una, dos, tres semanas y el testigo sin aspersión (Cuadro 1) (Trujillo et al., 1989). Durante los primeros cinco meses (aprox. 137 días) de tratamiento se obtuvo 7,2% de plantas afectadas con PRSV en hilos de plantas asperjadas con aceite semanalmente, 13,4 % en las tratadas cada 2 semanas, 12% en las tratadas cada tres semanas y 43,6% en el tratamiento testigo. La infección se incrementó debido a la presión de inóculo dentro de la plantación hasta 41,8; 70; 63,6 y 74,5% para cada caso a los 6 meses (aprox. 167 días) y una vez suspendidas las aplicaciones de aceite toda la plantación alcanzó 100% de infección. 21,27% de las plantas no protegidas con aceite no produjeron frutos y los producidos tuvieron síntomas de la enfermedad y muy poco valor comercial. En el grupo de plantas protegidas con aceite todas produjeron frutos y 28% de los mismos fueron aparentemente sanos. Estos resultados demostraron un efectivo control de la enfermedad, mediante la aplicación de aceite. Sin embargo, este tratamiento debe repetirse con regularidad cada dos a tres semanas y después que llueve, y las aspersiones con aceite pierden su efectividad a medida que la presión de inóculo aumenta en la siembra (Shukla et al., 1994; Trujillo et al., 1989).
La adición de insecticidas convencionales como los organofosforados al aceite blanco sería contraproducente, puesto que estimularía un mayor número de picadas en las hojas antes que el insecto muera y destruiría a los depredadores de los áfidos, por lo tanto aumentaría la posibilidad de transmisión viral (Shukla et al., 1994). Sin embargo, los piretroides sintéticos parecen decrecer la frecuencia y duración de la picada de los áfidos, ya que probablemente causan una rápida parálisis y repelen los insectos, por lo cual pueden prevenir substancialmente la transmisión de los potyvirus y otros virus que se transmiten de manera no persistentes (Shukla et al., 1994).
El biotipo PRSV-P es transmitido por 11 géneros y 21 especies de áfidos, Myzus persicae y Aphis gossipii son los vectores naturales más importantes (Shukla et al., 1994). En Venezuela se han probado 12 especies de áfidos pertenecientes a nueve géneros, encontrándose como vectores más eficientes: Myzus persicae, Aphis gossypii y Toxoptera aurantii (Vegas et al., 1985). Debido a que estos pulgones se encuentran en especies de cultivos de las familias Solanáceas (pimentón), Cucurbitáceas (melón, patilla) y Rutáceas (cítricos), se recomienda no asociarlos con el cultivo de la lechosa e igualmente se debe controlar las malezas pertenecientes a estas familias, para evitar la multiplicación de los áfidos en estas plantas, factor que incrementaría la diseminación de la enfermedad o infección secundaria en la plantación. Las condiciones agroecológicas de algunas regiones, particularmente en el Estado Falcón, donde el clima es seco y se producen fuertes vientos, disminuyen la incidencia de los áfidos sobre las plantas de lechosa, y por consiguiente estas áreas ofrecen excelentes condiciones para la producción de lechosa comercial (Marys et al., 2000; Vegas et al., 1985).
La mayoría de los autores aseveran que el PRSV no se transmite a través de la semilla de lechosa o curcubitáceas. Sin embargo, Bayot et al. (1990), demostraron una transmisión muy baja a través de semillas colectadas de plantas infectadas con el virus.
En Venezuela se ha demostrado experimentalmente la transmisión a través del pájaro lechocero ajicero "Saltator coerulecens" (Trujillo
et al., 1989).
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Epidemiología de la enfermedad |
El desarrollo de la enfermedad en la plantación sigue el patrón general de dispersión de los virus transmitidos por áfidos de una manera no persistente. La cantidad de infección primaria aumenta mientras la distancia de las plantas de lechosa infectadas disminuye. Una rápida infección secundaria puede ocurrir y la plantación puede infectarse totalmente en tres a cuatro meses. Esta situación se produce cuando se combinan dos factores, en plantaciones nuevas localizadas cercanas de las plantas infectadas y altas poblaciones de áfidos alados (APSPress, 1994). En Venezuela se ha observado una tasa de dispersión elevada en donde 1200 a 1500 plantas se infectaron con el virus en un período de tres meses o más, en los estados Aragua y Cojedes (Vegas et al., 1985).
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Poblaciones de lechosa y otros cultivos afectados |
Debido que en Venezuela no se dispone de semilla certificada, no podemos hablar del uso de variedades sino más bien de poblaciones. Las poblaciones de lechosa más sembradas son ‘Cartagena’, ‘Cubana’, ‘’Paraguanera’, ‘Hawaiana’ (Solo) y ‘Maradol’, las cuales se comportan como susceptibles a la enfermedad. En algunos países como EEUU, Taiwán y Tailandia se han obtenido variedades tolerantes a la enfermedad mediante selección y cruzamientos de genotipos de lechosa (APSPress, 1994; Shukla et al., 1994). La variedad Cariflora considerada tolerante en Florida (EEUU) se comportó como susceptible bajo nuestras condiciones ambientales y razas virales locales1. En la lechosa no existen genes naturales de resistencia al PRSV-P. Dentro de los cultivos que se han probado afectados por este virus se encuentran: Cucumis pepo (calabaza), Cucumis melo (melón), y Cucumis sativus (pepino) pertenecientes a la familia cucurbitácea (González et al., 2002; González et al., 2003).
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Malezas como reservorio del virus en el campo |
Experimentalmente se ha demostrado que malezas comunes en los campos de lechosa pertenecientes a la familia de las cucurbitáceas pueden ser reservorio del virus, entre ellas: Cucumis anguria (pepino de monte), Cucumis dipsaceus, Melothria pendula (pepinillo de culebra) y Momordica charantia (cundeamor) (González et al., 2002; González et al., 2003).
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Diagnóstico de la enfermedad |
Los síntomas típicos que permiten la identificación de la enfermedad en el campo consisten en mosaico severo en las hojas jóvenes, a menudo acompañado por la decoloración de las nervaduras. A medida que la enfermedad avanza, las hojas se deforman a manera de flecos (filodia), y en el tallo y pecíolos se forman manchas irregulares de aspecto aceitoso y de color verde oscuro. Estos síntomas son fácilmente distinguibles de aquellos producidos por el virus del amarillamiento leve de la lechosa, o PMYV (por sus siglas en inglés Papaya mild yellowing virus) señalado en Venezuela en 1995, el cual induce un amarillamiento apenas detectable en la región intervenal (Marys et al., 1995). Los frutos de las plantas infectadas con PMYV presentan pequeñas protuberancias en la corteza, sin aparición de manchas anilladas o concéntricas. Sin embargo, las plantas de lechosa co-infectadas con PRSV y PMYV presentan mosaico severo en las hojas, reducción del número de frutos y frutos que no maduran (Marys et al., 1995; Marys et al., 2000).
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Pruebas biológicas |
Las especies de plantas usadas para el diagnóstico del PRSV incluyen: Cucurbita pepo, Cucumis melo y Cucumis metuliferus (mosaico y moteado moderado). Los aislamientos venezolanos y de otras regiones de Latinoamérica pertenecientes al patotipo P no inducen lesiones locales necroticas al ser inoculados sobre Chenopodium quinoa y C. amaranticolor (González et al., 2002b; Vegas et al., 2002). Nicotiana benthamiana no es susceptible a la infección por PRSV (Brunt et al., 1990). Por otro lado, el virus PYMV puede distinguirse del PRSV mediante pruebas biológicas, ya que produce amarillamiento leve y sistémico en C. pepo, C. melo, C. metuliferus, C. papaya y Cucurbita maxima, y no produce síntomas en C. quinoa y C. amaranticolor (Marys et al., 1995).
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Pruebas serológicas |
La manera más sencilla, económica y eficaz de identificar positivamente el virus PRSV es a través de un ensayo de inmunodiagnóstico o prueba serológica, esto es, un sistema que detecta o cuantifica mediante una reacción colorimetríca, la unión entre un anticuerpo diagnóstico y el antígeno viral. El virus PRSV es muy buen inmunógeno, permitiendo obtener anticuerpos policlonales con muy altos títulos. En el país, se han obtenido anticuerpos policlonales específicos contra la proteína de la cápside viral, con un titulo de 1:1000 calculado mediante la técnica de ELISA (de las siglas en inglés, enzyme linked immunosorbent assay); una tecnología desarrollada durante los anos 70’s y que representa el método de inmunodiagnóstico más comúnmente usado para detectar virus de plantas (Clark and Adams, 1997). El desarrollo de anticuerpos policlonales contra PRSV ha permitido la estandarización de un estuche de diagnóstico para la detección del virus en forma rápida, económica y apropiada para el procesamiento de numerosas muestras de tejido infectado. Este inmunoensayo ha permitido calcular la incidencia relativa del virus en algunas de las principales zonas productoras de lechosa a nivel nacional (Marys et al., 1995).
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Pruebas moleculares |
El virus PRSV también ha sido diagnosticado a nivel molecular en Venezuela mediante la técnica de RT-PCR (de las siglas en inglés que significan transcripción reversa- reacción en cadena de la polimerasa), un método para amplificar millones de copias de una secuencia de ADN a partir del ARN viral (Ward et al., 2004). Utilizándo oligonucleótidos o secuencias específicas de nucleótidos diseñadas en base a la secuencia de la proteína de la cápside del PRSV, disponible en la base de datos del Banco de secuencias de genes o GenBank, se logró amplificar este gen, utilizando como molde o templado en la reacción de PCR un ADN copia sintetizado a partir de muestras infectadas con PRSV provenientes de los estados Zulia, Anzoátegui y Sucre (Sánchez et al., 2001). Estos productos de PCR están siendo analizados mediante la técnica SSCP (traducido de las siglas en inglés como polimorfismo de cadena simple), la cual permite identificar biotipos a través de la migración diferencial de fragmentos de ADN en un gel, fundamentado en el hecho de la ocurrencia de mutaciones puntuales en el genoma viral, y de esta manera poder estimar la variabilidad genética del virus en Venezuela (Marys, E., datos no publicados).
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Medidas de prevención y control del virus |
Las medidas de prevención incluyen: protección de las plántulas en el vivero mediante mallas antiáfidos y aspersiones con aceite blanco al 1%, más surfactante al 0,025%, cada dos semanas para evitar llevar plantas infectadas al campo. Una vez establecida la siembra se recomienda continuar con las aspersiones de aceite blanco (Trujillo et al., 1989); el aislamiento físico mediante barreras (cultivos) rompe viento o en contra viento de la fuente de inóculo. Los áfidos que vuelan hacia el campo de lechosa primero aterrizan y se alimentan en el cultivo no hospedero o barrera, por ejemplo maíz, de esta manera perderán su habilidad para transmitir el virus de la lechosa (APSPress, 1994; García et al., 1995; Vegas et al., 2000); la siembra en parcelas alejadas de otras siembras de lechosa enfermas, a más de 1 km de distancia (APSPress, 1994; Vegas et al., 2000); evitar la asociación con cultivos de las familias Cucurbitáceas y Solanáceas, que son reservorio de áfidos transmisores de la enfermedad y pueden ser reservorio del virus (González et al., 2002b; Vegas et al., 1985); el control de malezas y épocas de siembras que correspondan con poblaciones relativamente bajas de áfidos (Vegas et al., 2000); protección cruzada o bioprotección (González et al., 2002a; Vegas et al., 2000, Vegas et al., 2002).
Una vez infectada la plantación se recomienda las siguientes medidas de control para reducir la dispersión dentro del campo: la erradicación de primeras plantas enfermas dentro de la plantación, hasta 10% del total del número de plantas que constituyen la plantación, desde la siembra hasta la floración (Vegas et al., 2000); y continuar con las aspersiones periódicas de aceite blanco (Trujillo et al., 1989).
^ Protección cruzada
Se han obtenido mutantes atenuados o débiles que no producen síntomas graves en las plantas de lechosa, a partir del virus severo local, tratando este último con un mutágeno químico, en el laboratorio (Yeh and Gonsalves, 1984). Estos mutantes atenuados del virus se han usado para proteger el cultivo de aislamientos locales severos presentes en el campo, entre ellos el HA 5-1 y HA 6-1. Este proceso es denominado protección cruzada o bioprotección (Yeh and Gonsalves, 1984). Para lograr la protección se realiza la introducción de la cepa atenuada en las plántulas de vivero, mediante inoculación mecánica en umbráculo protegido por mallas a prueba de áfidos. Esta aplicación es suficiente para proteger las plantas durante su vida útil, sin embargo no es heredable por lo que no protegerá a la semilla que se origine de dichas plantas y por lo tanto esta metodología debe aplicarse cada vez que se funde el nuevo huerto (González et al., 2002a; Vegas et al., 2002; Yeh and Gonsalves,1984).
En Venezuela, se ha comprobado en pruebas experimentales de umbráculo y de campo que cepas atenuadas producidas a partir de la cepa severa local, pueden retardar los síntomas severos y la alta incidencia del virus, los primeros cinco a siete meses (150 a 210 días) de la siembra, lo cual posibilita que las plantas produzcan al menos una primera carga comercial y los frutos producidos sean de buena calidad. En comparación, las plantas no protegidas pueden mostrar síntomas severos desde el primer mes y 100% de infección a los cinco a seis meses del transplante a campo con una consecuente baja producción y frutos deformados mucho menores en número y tamaño, presentando la sintomatología típica de la enfermedad (Cuadro 2) (González et al., 2002a; Vegas et al., 2000; Vegas et al., 2002).
Se ha propuesto un control integrado que abarque la utilización de cepas atenuadas del virus en combinación con las prácticas culturales mencionadas, como medidas de prevención en zonas donde el virus es endémico y severo. Estas prácticas agronómicas contribuyen a disminuir la dispersión e incidencia del virus y complementan los efectos de la protección cruzada en poblaciones con una demostrada producción y calidad de fruto (Vegas et al., 2000).
En las cepas atenuadas obtenidas en Venezuela existieron diferencias en la capacidad protectora y algunas de estas cepas resultaron comparables a la cepa atenuada HA5-1 procedente de Hawai (González et al., 2002a; Vegas et al., 2000; Vegas et al., 2002). Se recomienda el uso de las cepas atenuadas producidas en el país, ya que las mismas tendrán alta homología genética con las cepas severas locales, lo cual garantizará su mayor eficiencia en el control de la enfermedad (Vegas et al., 2000).
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Costo de implementación de la protección cruzada |
Para el año 2003, se calcularon los costos y beneficios de la aplicación de un referencial tecnológico para la población Cartagena, que contempló sembrar plantas bioprotegidas, e incluir otras prácticas agrícolas como el aumento de la densidad de siembra, aspersiones de aceite blanco cada 15 días, siembra de 3 plantas/ punto, en unidades de producción de lechosa del Estado Aragua, donde el PRSV es severo y endémico. Los resultados indicaron que el costo de 1 ha. de plantas de lechosa bioprotegidas alcanzó el valor de 2.523.765 Bs/ha, mientras que el costo tradicional fue de 1.359.767 Bs./ha. Los rendimientos tradicionales se estimaron en un promedio de productividad de 46.750 kg/ha, lo cual resultó en un ingreso neto para la siembra tradicional, considerando la venta a puerta de finca de 325 Bs/ha, totalizando un ingreso bruto de 15.193.750 Bs/ha, que restando los costos de producción totalizó un ingreso neto de 13.833.983 Bs. En el caso del uso de la bioprotección y otras prácticas recomendadas, se calculó un promedio de 126.225 kg/ha, con un ingreso bruto de 41.023.125 Bs/ha y neto de 34.499.360 Bs/ha. Estos resultados demuestran la viabilidad económica financiera y tecnológica de la implementación de esta tecnología en el estado Aragua y posiblemente en otras zonas de alta infección viral (Gómez et al., 2003).
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Producción de plantas resistentes al virus |
La manera más duradera de controlar la infección del virus en la lechosa es a través del mejoramiento genético. Dentro de las estrategias de mejoramiento genético de la lechosa con fines de resistencia al virus se han producido variedades tolerantes mediante cruces entre lechosas; híbridos entre la especie con otras silvestres; y variedades genéticamente modificadas manipuladas en los laboratorios (APSPress, 1994; Lima et al., 2002, Vegas et al., 2002).
En relación con la primera estrategia, las poblaciones locales y las variedades introducidas han resultado susceptibles a las cepas locales del virus en Venezuela, por lo cual parece poco probable conseguir materiales tolerantes a partir de cruzamientos entre las lechosas (Marys et al., 2000; Vegas et al., 1985).
Los cruces de la lechosa con las papayas silvestres ofrecen la posibilidad de transferir genes de resistencia al virus hacia la especie cultivada. De estos cruces se pueden formar frutos, semillas y embriones cigóticos, pero no se forma el endospermo, debido a la incompatibilidad genética de la lechosa con estas especies silvestres. Para lograr la sobrevivencia de los híbridos resultantes, estos deben ser cultivados en medios artificiales en laboratorios especializados. En el país se han obtenido híbridos fértiles entre la lechosa y la especie silvestre Vasconcellea cauliflora. Mediante retrocruzas de los híbridos con la lechosa se podrían obtener plantas comerciales resistentes al virus (Vegas et al., 2003).
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Mejoramiento a través de modificación genética |
Otra posibilidad de mejoramiento genético de la lechosa es la obtención de plantas genéticamente modificadas, las cuales se han manipulado en los laboratorios para introducirles genes de resistencia procedentes del mismo virus. En Venezuela, se han manipulado genéticamente plantas de lechosa de la población Tailandesa roja para incorporarles genes de resistencia al virus, derivados de la proteína de la cápside o capa protéica de un aislamiento severo del virus procedente del Sur del Lago de Maracaibo, esta tecnología se ha denominado "resistencia derivada del patógeno" (Fermín et al., 2004; Lima et al., 2001). La práctica más eficaz ha sido la introducción de genes o secuencias de genes aislados del propio virus local o regional, que al funcionar o expresarse en la planta causa efectos adversos al virus, previniendo o reduciendo la infección de virus homólogos y altamente relacionados. Se ha demostrado que en las lechosas modificadas genéticamente de esta manera se produce la inactivación de la multiplicación y movimiento del virus, entre otros procesos (Fermín et al., 2004). Estas plantas de lechosa poseen las mismas características fenotípicas que la población original con la ventaja que han resultado resistentes a la enfermedad en experimentos confinados (AGBIOS, 2001; Fermín et al., 2004). La liberación de estas plantas genéticamente modificadas o transgénicas no representaría ningún riesgo a la salud y el ambiente. Se conoce que la composición nutricional de los frutos de lechosa transgénicas son equivalentes a las variedades convencionales, en cuanto a sus contenidos de vitaminas A y C, sólidos solubles totales o contenidos de azúcar (AGBIOS, 2001). La proteína de la cápside del virus producida por las lechosas transgénicas no posee ninguna característica parecida a proteínas alergénicas o toxinas conocidas y la secuencia de aminoácidos expresados no tiene ninguna homología con las proteínas alergénicas o toxinas conocidas. Mas aún las frutas de lechosas infectadas naturalmente mantienen mayores niveles de la proteína de la cápside viral expresada que las lechosas transgénicas y hasta el presente no existen evidencias sobre los efectos adversos ligados con el consumo de frutos infectados con el virus (AGBIOS, 2001). Por otro lado, la lechosa se cultiva en áreas alejadas de otras papayas silvestres, además de la distancia genética entre ellas que conlleva a la incompatibilidad genética mencionada y la tendencia a sembrar variedades con altos grado de hemafroditismo. Estas tres condiciones impedirían su cruzamiento y por lo tanto el riesgo de dispersión del gen foráneo hacia otras lechosas y a la flora silvestre. En Venezuela se requiere de la aprobación del reglamento de Biodiversidad, capítulo Bioseguridad por parte del Poder Ejecutivo Nacional para realizar las pruebas de campo de lechosas producidas por esta vía y su consecuente comercialización.
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Recomendaciones para el control |
Seleccione los frutos de lechosa de los cuales extraerá la semilla en el campo o compre semillas de buena calidad para que garantice un alto porcentaje de germinación; la uniformidad de las plantas; alto porcentaje de plantas hermafroditas; baja carpeloidía y esterilidad femenina; precocidad; alta producción y calidad del fruto.
Antes de la siembra de la plantación de lechosa, verifique que no haya plantas enfermas en un radio de más de 1 Km de su plantación, y erradique las plantas enfermas cercanas para que no sean un foco de infección.
Proteja sus semilleros con mallas antiáfidos y su plantación con aspersiones periódicas de aceite blanco.
Evite los cultivos y controle malezas de las familias cucurbitáceas y solanáceas en su plantación, las cuales pueden servir de hospederas de los áfidos trasmisores de la enfermedad y reservorio del virus de la mancha anillada de la lechosa.
Siembre cultivos barreras no hospederas del virus alrededor de su plantación con anticipación para evitar un ataque temprano de los áfidos y por consiguiente del virus. Por ejemplo plantas de maíz, yuca, quinchoncho, níspero, caña de azúcar, cambures y plátanos. Cuando haga el transplante o siembra de las plantas de lechosa, la barrera debe estar establecida y debe mantenerse durante todo el ciclo del cultivo.
Realice inspecciones semanales y erradique plantas enfermas dentro de su siembra, hasta 10% de las plantas, desde la siembra hasta la floración.
En las zonas endémicas de la enfermedad use la protección cruzada en conjunto con las otras prácticas preventivas mencionadas.
Para el diagnóstico de la enfermedad consulte al especialista, los síntomas pueden confundirse con otras enfermedades vírales y bacterianas, o con fitotoxicidad por aplicaciones de herbicidas, deficiencias nutricionales y ataque de ácaros.
La plantación debe tener disponibilidad de agua en todas las etapas de desarrollo para favorecer la evolución de las plantas y el cuajado de los frutos; y buen drenaje para evitar anegamientos por períodos prolongados que puedan provocar pudriciones de las raíces, amarillamiento de follaje y muerte de la planta.
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Bibliografía |
www.Essential Biosafety.htm.AGBIOS. 2001. Essential Biosafety. Summary of Regulatory Approvals.
APSPress. 1994. Compendium of Tropical Fruit Diseases Part-V. Papaya. R. Ploetz, G. Zentmyer, W. Nishijima, K. Rohrbach, H. Ohr. 58 – 70 pp.
Bateson, F., Lines, R., Revill, P., Chaleeprom, W., Ha, C., Gibbs, A and James L. Dale. 2002. On the evollution and molecular epidemiology of the potyvirus Papaya ringspot virus. Journal of general Virology, 83: 2575-2585.
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Referencia de este artículo:
Vegas, A.; G. Trujillo; E. Marys; A. González; G. Fermín y M. Cermeli. 2004. El Virus de la Mancha Anillada de la Lechosa en Venezuela: Descripción e Importancia, Medidas de Prevención y Control. Revista Digital CENIAP HOY, Número 6, octubre-diciembre 2004. Maracay, Aragua, Venezuela. URL: www.ceniap.gov.ve/ceniaphoy/articulos/n6/arti/vegas_a/arti/vegas_a.htm Visitado en fecha:
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